Последователната смяна на общности от други се нарича. Циклична и постепенна промяна. Общи модели на приемственост

1. Продължете определението: „Екосистемата е...“ Опции:

1) набор от различни популации, които съществуват за неопределено време и взаимодействат помежду си и околен свят

2) връзката между видовете в биоценозата

3) набор от индивиди, живеещи на една и съща територия

2. Големите сухоземни екосистеми, които включват по-малки екосистеми, свързани помежду си, се наричат:

1) биоценози

2) биотопи

3) наследяване

4) биоми

3. Брутното първично производство на една екосистема се нарича:

1) общото количество материя и енергия, идващи от автотрофи към хетеротрофи

2) общото количество материя и енергия, произведени от автотрофите

4. Първичната продукция в екосистемите се формира от:

1) производители 3) детритофаги

2) консуматори 4) разлагатели

5. Вторичната продукция в екосистемите се формира:

3) детритофаги

4) декомпозитори

1) производители

2) потребители

3. Най-ниската производителност е характерна за екосистемите:

4) пустини

7. Най-високата производителност е характерна за екосистемите:

1) Тропическа дъждовна гора

2) централни части на океана

3) горещи пустини

4) умерени гори

8. Установете последователността, в която трябва да бъдат разположени екосистемите, като вземете предвид увеличаването на тяхната производителност:

1) централните части на океана

3) планински гори

2) умерени гори

4) коралови рифове

1, 3, 2, 4

9. Подредете следните екосистеми в ред на увеличаване на производителността:

1) влажни гори 3) степи

2) дъбови гори 4) арктическа тундра

4, 2, 3, 1

10. Въпреки факта, че океанът заема 71% от площта на нашата планета, производството му е 3 пъти по-малко от производството на земни растения. Съответно биомасата на водораслите е 10 хиляди пъти по-малка от биомасата на сухоземните растения. Как може да се обясни това?

(Основните земни производители са дървета, а океаните са малки едноклетъчни водорасли; различен растеж; растителноядните консуматори на океана бързо изяждат производителите и предлагането на водорасли е постоянно ниско, но на сушата е обратното)

11. Избройте принципите на функциониране на екосистемите.

(Получаване на ресурси и освобождаване от отпадъци в цикъла на всички елементи; съществуване за сметка на практически неизчерпаема и чиста слънчева енергия; съответствие на биомасата на населението с трофичното ниво, заето от него)

12. Опишете явленията, които свидетелстват за нарушаването от човека на принципите на функциониране на екосистемите.

(Нарушаване на кръговрата на веществата (замърсяване, киселинен дъжд); екосистемата функционира не само благодарение на слънчевата енергия, но и на вятърната енергия, дърва за огрев, изкопаеми горива и други източници; принципът е нарушен - не може да има голяма биомаса в край на дългите хранителни вериги.Човекът е трето трофично ниво, т.е. той яде месо.За да могат всички хора да ядат месо, е необходимо да се разшири обработваемата площ 10 пъти.)

13. Атмосферният азот е включен в кръговрата на веществата поради дейностите на:

1) хемосинтетични бактерии

2) денитрифициращи бактерии

3) азотфиксиращи бактерии

4) нитратни бактерии

14. Сярата под формата на сероводород навлиза в атмосферата поради дейността на:

1) денитрифициращи бактерии

2) сулфобактерии

3) метилотрофни бактерии

4) серни бактерии

15. Азотът навлиза в растенията в процеса на кръговрат под формата на:

1) азотен оксид 3) нитрати

2) амоняк 4) азотна киселина

16. Основните антропогенни източници на сяра, влизаща в голямата циркулация на веществата, са:

1) топлоелектрически централи

2) тор

3) тестване атомни оръжия

4) полети на самолети

17. Цикъл химически елементимежду организмите и околната среда се нарича:

1) енергиен цикъл

2) биогеохимичен цикъл

3) циркулацията на живите организми

4) азотен цикъл

18. Определете кой цикъл (азот, цикъл на сяра) съответства на всяка характеристика (1-6). Установете съответствие между циркулацията на веществата и техните знаци:

А, Б, А, Б, Б, А

19. В сухоземната биоценоза микроорганизмите и гъбите се разлагат напълно органични съединениядо прости минерални компоненти, които отново участват в циркулацията на веществата от представители на определена група организми. Име на тази група:

1) потребители от 1-ви ред

3) производители

2) потребители от 2-ри ред

4) разлагачи

20. Въглеродът влиза в цикъла на веществата в биосферата като част от:

1) въглероден двуокис 3) варовик

2) свободен въглерод

21. Въглеродът напуска цикъла на материята (образувайки седиментни скали) като част от:

1) калциев сулфат 3) калциев нитрат

2) калциев карбонат

4) калциев сулфид

22. Пълният цикъл на кислорода в природата продължава около:

2) 2000 години

3) 1 милион години

4) 100 милиона години

23. Пълният воден цикъл в природата продължава около:

3) 1 милион години

4) 100 милиона години

24. Правилото на ефекта на ръба (граничния) гласи: на кръстовищата на биоценозите броят на видовете в тях:

1) не се променя

3) намалява

2) се увеличава

4) не се увеличава значително

25. Телесното тегло на живите организми в една екосистема се нарича:

1) биопродукти

3) биомаса

2) биоенергия 4) биочисло

26. Сезонната периодичност в природата е най-силно изразена:

1) в субтропиците

3) в умерените ширини

2) в пустините 4) в тропиците

27. Честотата на отваряне и затваряне на черупки от стриди се нарича ритми:

1) дневно 3) годишно

2) приливни

4) сезонни

28. Падащите листа се класифицират като ритми:

1) лунен 3) сезонен

2) дневни 4) годишни

29. Последователната промяна на едни общности от други в определена област на околната среда се нарича:

1) приемственост 3) менопауза

2) флуктуация 4) интеграция

30. Изброените примери за първично наследяване включват:

1) превръщане на изоставени ниви в широколистни гори

2) постепенна смяна на сечищата с широколистна гора

3) постепенно обрастване на гола скала с лишеи

4) превръщането на пожари в смърчови гори

31. Сред изброените наследствени процеси първичното наследяване включва:

1) превръщане на опожарените площи в смърчови гори

2) постепенна смяна на сечищата с борова гора

3) трансформиране на деградирали пасища в дъбови гори

4) появата на борова гора върху рохкавите пясъци

32. Сред изброените наследствени процеси вторичното приемство се счита:

1) превръщане на изоставени полета в дъбови гори

2) появата на лишеи върху охладена вулканична лава

3) постепенно обрастване на оголена скала

4) появата на борова гора върху рохкавите пясъци

33. Основната причина за нестабилността на екосистемата е (са):

1) неблагоприятни условия на околната среда

2) липса на хранителни ресурси

3) дисбаланс на циркулацията на веществата

4) излишък от определени видове

34. Относително стабилно състояние на една екосистема, при което се поддържа баланс между организмите, както и между тях и околната среда, се нарича:

1) менопаузата 3) колебание

2) приемственост 4) интеграция

35. В коя екосистема (А, Б) вирее всеки от изброените (1-6) видове?

А, 2-Б, 3-Б, 4-Б, 5-А, 6-А

36. Еутрофикация на водни тела се счита:

1) обогатяване на резервоари с хранителни вещества, които стимулират растежа на фитопланктона

2) процесът на превръщане на блато в езеро

3) процесът на обогатяване на водата с кислород

Тема 7. Биосфера

1. Обвивката на Земята, съдържаща съвкупността от живи организми и тази част от веществото на планетата, която намирате: непрекъснат обмен с тези организми, се нарича:

1) атмосфера 3) екосфера

2) хидросфера 4) биосфера

2. Кое от изброените не е включено (изцяло или частично) в състава на биосферата:

1) атмосфера 4) литосфера

2) магнитосфера 5) астеносфера

3) хидросфери 6) йоносфера

3. На каква височина е така нареченият индивидуален озонов слой:

1) 20-30 км надморска височина

2) 10 15 км надморска височина

3) 25-50 км надморска височина

4) няма отделен озонов слой

4. Основната роля на озоновия слой (екран) е:

1) в UV защита

2) в поддържането на климата на планетата

3) в създаването на парниковия ефект

5. Посочете три вещества, чието съдържание в земната кора е максимално:

1) водород

2) алуминий

3) кислород

4) калций

5) силиций

6. Отличителни чертиокеанска кора (в сравнение с континента):

1) дебелина 3-7 км

2) дебелина 20-40 km

3) има гранитен слой

4) без гранитен слой

5) седиментен слой средно по-малък от 1 km

6) седиментен слой средно 3-5 км

7) втори слой между седиментни и базалтови слоеве

7. Скалите, които покриват повече от 76% от повърхността на континентите, са скали:

1) магматичен

2) седиментен

3) метаморфен

8. Опишете черупките на Земята, които изграждат биосферата.

(атмосфера(Газовата обвивка на Земята) се състои от смес от газове: азот, кислород и инертни газове. Долният й слой до 15 km се нарича тропосфера. На височина 15-35 км от повърхността на Земята има "озонов екран".

Хидросфера(водната обвивка на Земята) съставлява 70% от повърхността на Земята. Най-големите водни запаси са съсредоточени в Световния океан (около 90%). Състоянието на хидросферата определя климатичните условия.

Литосфера(твърдата обвивка на Земята) включва земната кора и горната част на мантията. Животът в литосферата е концентриран в нейния горен, плодороден слой - почвата.)

9. Избройте основните характеристики на биосферата, които я отличават от другите черупки на Земята.

(В биосферата се проявява геоложката активност на всички живи организми.

Непрекъсната циркулация на веществата, регулирана от дейността на живите организми.

Биосферата получава енергия от Слънцето и следователно е отворена система.)

10. Избройте основните функции на биосферата и ги опишете.

(Газова функция - отделянето и абсорбцията на газове от живите организми.

Различни екосистеми съществуват на един и същ биотоп във времето. Промяната на една екосистема в друга може да отнеме както доста дълги, така и относително кратки (няколко години) периоди от време. Продължителността на съществуването на екосистемите в този случай се определя от етапа на сукцесия. Промяната в екосистемите в биотоп може да бъде причинена и от катастрофални процеси, но в този случай самият биотоп се променя значително и такава промяна обикновено не се нарича сукцесия (с някои изключения, когато катастрофа, например пожар, е естествен етап на циклична последователност)

Сукцесията е последователна, редовна смяна на едни общности от други в определена област от територията, дължаща се на вътрешни фактори в развитието на екосистемите. Всяка предишна общност определя условията за съществуване на следващата и собственото си изчезване. Това се дължи на факта, че в екосистемите, които са преходни в сукцесионната серия, има натрупване на материя и енергия, които те вече не могат да включат в цикъла, трансформация на биотопа, промени в микроклимата и други фактори, и по този начин се създава материална и енергийна база, както и условията на околната среда, необходими за формирането на последващи общности. Съществува обаче и друг модел, който обяснява механизма на приемственост по следния начин [: видовете от всяка предишна общност се заменят само чрез последователна конкуренция, инхибирайки и „съпротивлявайки се” на въвеждането на следващи видове. Тази теория обаче разглежда само конкурентните отношения между видовете, без да описва цялостната картина на екосистемата като цяло. Разбира се, такива процеси са в ход, но конкурентното изместване на предишни видове е възможно именно поради трансформацията на биотопа от тях. Така и двата модела описват различни аспекти на процеса и в същото време са правилни.

Пример за етапа на автотрофна сукцесия - гора расте на мястото на угар.

Сукцесията може да бъде автотрофна (например сукцесия след горски пожар) и хетеротрофна (например пресушено блато).

Пример за етап на хетеротрофна сукцесия е блатиста ливада

В ранните етапи на сукцесия видовото разнообразие е ниско, но с напредване на развитието разнообразието се увеличава, видовият състав на съобществото се променя, видове със сложни и дългосрочни жизнени цикли, обикновено се появяват по-големи организми, развиват се взаимноизгодни кооперации и симбиози и трофичната структура на екосистемата става по-сложна. Обикновено се приема, че крайният етап на сукцесията има най-голямо видово биоразнообразие. Това не винаги е вярно, но за климакс общности тропическа горатова твърдение е вярно и за общности от умерени географски ширини пикът на разнообразието попада в средата на сукцесионната серия или по-близо до крайния етап. В ранните етапи съобществата се състоят от видове с относително висока скорост на възпроизводство и растеж, но ниска способност за индивидуално оцеляване (r-стратеги). В терминалния стадий въздействието естествен подборпредпочита видове с нисък темп на растеж, но по-голяма способност за оцеляване (k-стратегии).

Докато се движите по последователната серия, има нарастващо участие на биогенни елементи в цикъла на екосистемите, възможно е относително затваряне в екосистемата на потоците от такива биогенни елементи като азот и калций. Следователно в крайния етап, когато повечето от биогените участват в цикъла, екосистемите са по-независими от външното снабдяване с тези елементи.

За изследване на процеса на приемственост се използват различни математически модели, включително такива със стохастичен характер.

климакс общност

Елник (смърчова гора) е типичен пример за климаксна общност, която се развива на някои глинести почви в северозападната част на Русия в подзона на южната тайга.Концепцията за сукцесия е тясно свързана с концепцията за климаксова общност. Кулминационната общност се формира в резултат на последователна промяна на екосистемите и е най-балансираната общност], която използва материалните и енергийните потоци възможно най-ефективно, тоест поддържа максимално възможната биомаса на единица енергия, постъпваща в екосистемата.

Боровата гора като кулминационна общност, напротив, се развива върху песъчливи и песъчливо-глинести почви.

Теоретично, всяка последователна серия има кулминационна общност (екосистема), която е крайният етап на развитие. В действителност обаче последователността не винаги е затворена от кулминацията; може да се реализира субклимаксна общност, която е общност, която предшества кулминацията, достатъчно развита структурно и функционално. Такава ситуация може да възникне поради естествени причини - условия на околната среда или в резултат на човешка дейност (в този случай се нарича дисклимакс).

Никоя общност не съществува вечно, рано или късно тя се заменя с друга общност. Това се случва, когато е изложено на външни причини или в резултат на промени в околната среда поради жизнената дейност на организмите, които образуват биоценози, включително когато нови видове се въвеждат в общности. Сред разнообразните форми на пометени съобщества се разграничават първични и вторични сукцесии. Първичните сукцесии са естествена сукцесия на съобщества в райони, които преди това не са били заети от растителност, например на пясъчни брегове в заливни низини, на места, освободени след отдръпването на ледниците и т.н. В зависимост от субстрата (неговите физически и химични свойства) или само бактерии, водорасли и лишеи се заселват тук отначало, или съдови растения заедно с тях.[ ...]

Такива промени в съобществата се наричат ​​сукцесии. В процеса на първични сукцесии и природни съобщества, и почвата.[ ...]

Описаната промяна на съобществата става в рамките на 60-80 години. Стабилността на такива съобщества се определя от редица причини: първо, от състава на съобществото от растения със силни екологични свойства, които ограничават възможността за въвеждане на нови видове в него. В същото време условията за обновяване на онези видове, които съставляват общността, са достатъчни. Второ, устойчивите екосистеми имат добре балансиран и разнообразен набор от животински видове. Взаимодействията на популациите в такива общности са разнообразни и добре приспособени за съвместен живот. Практически няма възможности за въвеждане на нови видове. Всички тези свойства на една стабилна общност осигуряват нейното дълго съществуване.[ ...]

Класически пример за промяна на общностите под въздействието на жизнената дейност на организмите е процесът на обрастване на езерата. Във водата на всяко езеро, особено ако е богата на азотни и пепелни елементи, живеят огромен брой микроскопични организми (водорасли, протозои и др.). Когато умират, те падат на дъното заедно с фината пръст, внесена в езерото от склоновете. Този процес, повтарящ се от година на година, води до образуване на сапропел на дъното на езерото, до намаляване на дълбочината на езерото, до проникване слънчева светлинадо дъното на езерото. В резултат на това се създават условия за заселване на мъхове и многоклетъчни водорасли, което води до ускоряване на натрупването на органични остатъци (сапропелен торф) на дъното на езерото и води до още по-голямо плитко на резервоара. И това е придружено от заселване на съдови растения с издънки, потопени във вода или с листа, плаващи на повърхността на водата (плевели, водни лилии, яйчни капсули и др.). Следващият етап на обрастване на езерото е заселването на езерна тръстика и обикновена тръстика, които развиват огромна маса от надземни издънки, от които след смъртта им се образува тръстика или тръстиков торф. С по-нататъшното запълване на езерото с мъртви останки от растения и плиткото му острици се утаяват. Езерото постепенно се превръща в блато. Наблюдавайки отделни пояси от водна растителност върху обраслото езеро, можете да възстановите основните етапи на нейното обрастване - превръщането в блато.[ ...]

По подобен начин общностите се променят върху ледникови отлагания под формата на много тънка, бедна на хранителни вещества почва. Наблюденията в Аляска показват, че образуването на фитоценоза започва с мъхове и острица; след тях в общността се включват пълзящи, а след това храстовидни форми на върби. По-късно (след около 20-25 години) се появяват малини; след тях се появява смърч, който формира основата на крайната общност под формата на смесена гора, която се формира приблизително 100 години след началото на сукцесията.[ ...]

Прогресивните промени в общността водят до замяната на една общност с друга. Причината за такива промени могат да бъдат фактори дълго времедействащи в една посока, например пресъхването на блатата, увеличаването на антропогенното замърсяване на водните тела, увеличената паша в резултат на мелиорацията. Получената промяна на една биоценоза в друга се нарича екзогенетична. Ако в същото време структурата на общността е опростена, видовият състав е изчерпан и производителността намалява, тогава такава промяна в общността се нарича отклонение. Въпреки това, замяната на една биоценоза с друга може да възникне в резултат на процеси, протичащи в самата общност, в резултат на взаимодействието на живите организми един с друг.[...]

Това е специфична форма на промяна на общността, която се състои в последователна употреба различни видовегниеща органична материя. Особеностите на такива сукцесии са, че съобществата се състоят само от хетеротрофни организми, а ходът на сукцесиите е насочен към нарастващо структурно и химично опростяване на натрупванията на органична материя.[...]

И така, сукцесията е естествена, последователна промяна на общностите в екосистемите, дължаща се на влиянието на комплекс от вътрешни и външни фактори. Промените във времето са естествено свойство на екологичните общности. Влиянието на комплекс от фактори предизвиква сукцесия в екосистемите като адаптивна реакция. Ф. Клементс смята, че сукцесията завършва с формирането на общност, която е най-адаптирана към комплекса от климатични условия, който той нарича "климакс - формиране" или просто "климакс"; в момента тази формация се счита за временно състояние: в процеса на вековни промени в условията (климат и други фактори на околната среда) настъпват мащабни промени в екосистемите. Различават се прогресивни сукцесии, при които видовото разнообразие постепенно се увеличава, но има и отклонения - регресивни сукцесии, насочени към обединяване и опростяване на общностите. Особено често последното започва да се проявява в присъствието на широкомащабни адаптирани въздействия върху биоценозите, които нарушават оптималните условия.[...]

Развитието на биоценозите, при което има замяна във времето на едно съобщество с друго, се нарича екологична сукцесия1. В повечето случаи процесите на сукцесия отнемат интервали от време, измерени в години и десетилетия, въпреки че в някои случаи промените в съобществата следват по-бързи темпове (например във временни резервоари). Наред с това са известни вековни промени в екосистемите, отразяващи общите пътища на еволюция на биосферата.[ ...]

За да оценят тези мерки за разнообразие, Уилсън и Шмида избраха четири критерия: броят на промените в общността, адитивността, независимостта от алфа разнообразието и независимостта от прекомерния размер на извадката. Степента на измерване чрез индекса на промяна на всеки вид беше оценена чрез изчисляване на -разнообразието за два хипотетични градиента, единият от които е хомогенен (т.е. [ ...]

Когато растителността е унищожена без промяна на почвата и почвените условия, съобществата се променят в посока на връщане към състоянието, което характеризира първоначалния тип корен. Например, когато иглолистните гори са унищожени в сечища или опожарени места, първо растат треви (тръстика, върба и др.), а след това постепенно се образуват насаждения от дребнолистни видове (бреза, трепетлика), под сенника на които смърч или други иглолистни дървета се заселват, които впоследствие излизат в първия слой и образуват растителни съобщества, подобни на тези, които са съществували преди смущението.[...]

Проблемът за сукцесиите е разработен най-задълбочено във фитоценозите, главно защото промените в общността се основават на функциите на автотрофите, докато хетеротрофните промени са вторични и следват автотрофите.[...]

Западно от Скалистите планини големи площинизините са покрити с гъсталаци от полу-пустинни полу-храсти. Съобществата от пелин се издигат в ниските части на предпланините; По-високо по склоновете са разпръснати отделни храсти от нискорастяща хвойна. Дори по-високо в планините, където хвойната става по-голяма и по-многобройна и расте заедно с ядливия бор, се образуват открити нискостъблени светли гори с покритие от треви и храсти в долния слой. С по-нататъшното изкачване към планината светлите гори се затварят все повече и в него се появяват отделни жълти борови дървета. Освен това броят на ядливите борове и хвойна намалява, а жълтият бор се увеличава и борова гора. Постепенно жълтият бор отстъпва място на дугласката и сребристата ела, които от своя страна са заменени от гори от смърч на Енгелман и алпийска ела. След това, когато преминават през най-горния пояс на планинските гори, дърветата намаляват по размер и се превръщат в храсти, образувайки купчини сред ливадната растителност. Алпийските ливади на високите планини са разположени над линията на горите. Те се простират нагоре, но не образуват непрекъснато покритие с височина и накрая отстъпват място на съобщества от лишеи с няколко билки, сгушени сред скалите.[...]

В случаите, когато от състава на биоценозата изпадат основните видове - формиращи средата видове, това води до разрушаване на цялата система и промяна на съобществата. Понякога подобни промени в природата са причинени от не кой да е друг, а от човека, изсичайки гори, прекомерен улов в резервоари и т.н.[ ...]

Твърдението на Ф. Клементс за изключителното значение на климата като движеща сила на наследяването също не издържа проверката на времето. Промени в съобществата могат да настъпят и под въздействието на други фактори – като промени в топографията, почвата, хидрологичния режим и др. съвременна екологиясвързани с биоценотичните фактори на сукцесията: растителни видове (както и животни), участващи в сукцесионни съобщества, променят условията на местообитанията на други видове, като по този начин „подготвят почвата“ за следващия етап на сукцесия.[...]

Енергиен ресурс в развиващи се и зрели екосистеми. С напредването на сукцесията все по-голяма част от наличните хранителни вещества се натрупват в биомасата на общността и съответно съдържанието им в абиотичния компонент на екосистемата (почва или вода) намалява. В млада гора се произвежда излишък от биомаса, която се натрупва под формата на дървесина (дишането не унищожава цялата продукция и тя се образува по-бързо, отколкото се окислява). В гората това може да се види със собствените ви очи: в хода на сукцесията стволовете на дърветата се удебеляват от година на година. Горната граница на натрупване на биомаса се достига, когато общата загуба при дишане (R) стане почти равна на общата първична продуктивност (R), т.е. съотношението P/R се доближава до единица. Тъй като общностите се променят в по-късните етапи на приемственост, производителността се увеличава, но когато се премине към кулминационна общност, обикновено има намаляване на общата производителност (фиг. 2.33).[ ...]

Трофогенната серия е серия от нарастващо богатство на субстрата от кварцови пясъци и апиготрофен торф до различни глинести и карбонатни отлагания със съответната редовна промяна в съобществата от бедни гори към богати дъбови гори, гори от бучин, ела и рамен смърч с примес на дървовидни дървесни пори. В цялата тази серия, с увеличаване на трофичността на отлаганията, последователното изместване на светлолюбивите олигомезотрофи от устойчиви на сянка мезотрофи и мегатрофи се случва с постоянно увеличаване на общата продуктивност на растителните групи.[...]

Динамика на екосистемата - промяна в екосистемата (биогеоценоза) под въздействието на външни сили и вътрешни процеси на нейното развитие. Разграничава се секуларната динамика на екосистемата - относително обратими или необратими промени в съобществата, причинени от различни (периодични) фактори, протичащи в много дълъг (много векове) интервал от време. Сезонната динамика на екосистемите, като правило, е свързана с промяната на сезоните и е една от формите на циклични (периодични) промени в общността (дневни, сезонни, време-температурни и др.). Те също така разграничават антропогенната динамика на екосистемата, т.е. промяната на общностите под влияние на човешката дейност (сукцесия).[ ...]

Общи понятияотносно наследяванията. Развитието на проблема за сукцесиите започва в ботаниката и до днес основните положения на тази концепция се основават на изучаването на фитоценозите. Това се определя не само от исторически причини, но и от факта, че промените в общността се основават на функциите на автотрофите. Хетеротрофният компонент на биоценозите се формира на базата на фитоценоза и едва вторично започва да влияе върху нейния състав и свойства.[...]

В резервоарите Волга, стойностите на пигментния индекс E48o/E664 варират в същия диапазон, средните стойности са близки до единица (Таблица 19), което показва, че фитопланктонът функционира в рамките на своята физиологична норма. В сезонния цикъл преобладаването на каротеноидите над хлорофила се отбелязва в началото на лятото (E480/E664>1), което е типично за периоди на спад в развитието на водораслите при смяна на общностите. През август пигментният индекс намалява и се колебае около единица. През октомври стойностите на E480/Ebb4 останаха непроменени в резервоарите Горки и Чебоксари, но се увеличиха значително в резервоарите Куйбишев, Саратов и Волгоград. Както беше отбелязано по-горе, пигментният индекс се характеризира със същите тенденции като процентното съдържание на хлорофилни производни. Изменението и на двата показателя съответства на степента на развитие на фитопланктона. По време на сезонните максимуми в резервоара присъстват жизнеспособни активни клетки, чиито признаци на физиологично благополучие са намалени стойности на пигментните характеристики: преобладаване на зелени пигменти над жълти (E480 / E664 под или малко над единица), както и наличието на активна форма на хлорофил (ниско относително съдържание на феопигменти). При ниски концентрации на хлорофил, което показва спад в развитието на общността, и двата показателя се увеличават.[ ...]

Ако смущаващият фактор, след който започва развитието на биоценозите, се проявява с определена периодичност, тогава се говори за циклична сукцесия. То е биологично следствие от въздействието на външен за биоценозата природно-климатичен фактор. При цикличните сукцесии не биоценозите променят местообитанието, а променливостта на физическата среда е факторът, който определя промяната на съобществата в биоценозите през различните фази на естествения цикъл.

Въпреки че биоценозата е доста консервативна природна система, обаче, под натиска на външни обстоятелства, тя може да отстъпи място на друга биоценоза. Последователната смяна във времето на едни общности от други в определена област от околната среда се нарича сукцесия (от лат. successia приемство, наследяване). В резултат на приемствеността една общност последователно се заменя с друга, без да се връща към първоначалното си състояние. Взаимодействието на организмите, главно рани, помежду си и с околната среда води до сукцесия.

Наследствата се делят на първични - исторически. Първичните възникват върху почви, които са предимно свободни от почва - полета от вулканичен туф и лава, рохкави пясъци, каменисти разсипи и т.н. Тъй като фитоценозата се развива от пионерния стадий до насищане, почвата става по-плодородна и се включват все повече и повече химични елементи в биологичния цикъл във все по-големи количества. С увеличаване на плодородието растителните видове, които се развиват върху богат хранителни веществапочви, изместват по-малко взискателните в това отношение видове. В същото време популацията на животните също се променя. Вторичните сукцесии се извършват в местообитанията на разрушени съобщества, където са запазени почви и някои живи организми. Унищожаването на биоценозите може да бъде причинено от природни процеси (урагани, проливни дъждове, наводнения, свлачища, продължителни суши, вулканични изригвания и др.). както и промяна в местообитанието от организми (например, когато резервоар прерасне, водната среда се заменя с торфени отлагания). Вторичните сукцесии са характерни за деградирали пасища, опожарени площи, обезлесяване, обработваеми земи и други земи, изключени от земеделско ползване. както и за изкуствени горски насаждения. Например, често под навеса на средновъзрастни борови култури върху песъчливи почви започва обилно естествено възобновяване на смърча, което в крайна сметка ще измести бора, при условие че не се извършват редовни чисти сечи на борови насаждения и лесовъдски работи. На опожарени площи с песъчливи и глинести почви пионерната растителност от върбова билка и брадавична бреза в крайна сметка отстъпва място на смърчови насаждения.

През последните десетилетия широкомащабните дренажни и напоителни работи придобиха особено значение за промяната на растителната покривка. В блатистите гори, които са в зоната на влияние на дренажните канали, хигрофитните растения изчезват (например острицата се трансформира в коприва). Трансформацията на видовия състав, включително животинската популация, засяга и горите, достигащи до пресушените блата. Мелиорацията за напояване, напротив, допринася за активното проникване на растения от хигрофилни и мезофилни групи в преовлажнени райони в резултат на натрупването на вода, използвана за напояване. Индустриалното замърсяване също има забележим ефект върху биоценозите. Всички тези промени са вторични последователности.

Смяната на една биоценоза с друга по време на сукцесията образува сукцесионна серия или серия. Изследването на сукцесионните серии е от голямо значение във връзка с нарастващото антропогенно влияние върху биоценозите. Крайният резултат от този вид изследване може да бъде прогнозирането на формирането на природно-антропогенни ландшафти. Изследването на вторичните сукцесии и факторите, които ги причиняват, играе важна роля при решаването на проблемите на защитата и рационално използванебиологични и земни ресурси.

Ако не се наруши естественият ход на сукцесията, съобществото постепенно достига до относително стабилно състояние, при което се поддържа баланс между организмите, както и между тях и околната среда - до кулминацията. Без човешка намеса тази биоценоза може да съществува за неопределено време, например боровинкова борова гора, лишейна тундра на пясъчни почви.

Концепцията за климакс е разработена подробно от американския ботаник X. Kauls и се използва широко в чуждестранната ботаническа и географска литература. Според тази концепция климаксът е крайният етап от еволюцията на общността, който съответства на почва от определен тип - педоклимакс. Сукцесиите, водещи до този етап, се наричат ​​прогресивни, а тези, които премахват биоценозата от него, се наричат ​​регресивни. Невъзможно е обаче понятието "кулминация" да се придаде абсолютно значение и да се смята, че когато тя бъде достигната, общността спира развитието си.

Биоценозите, които при нарушаване се връщат в първоначалното си състояние, се наричат ​​местни. На мястото на изсичане на борова борова гора или смърчова гора ще расте брезова гора, която от своя страна отново ще бъде заменена от борова гора или смърчова гора. AT този случай говорим сиза местните видове гори.

Трансформираните биоценози не се връщат в първоначалното си състояние. По този начин ниско разположено острово блато, отводнено и разработено за култури, след изчерпването на находището на торф и унищожаването на мелиоративната мрежа, с преустановяването на земеделската употреба по някаква причина, се развива в посока на образуване на бреза или елша подраст. Зооценозата на тази малка гора се различава от съобществото на животинските видове на откритото тревисто блато.

1.6 Класификация

За целите на научното познаване на биоценозите и практическото приложение на знанията за тях, общностите от организми трябва да бъдат класифицирани според техния относителен размер и сложност на организацията.

Класификацията е предназначена да подреди цялото им разнообразие с помощта на система от таксономични категории, т.е. таксони, обединяващи в този случай групи от биоценози с различна степен на сходство на отделните свойства и характеристики, както и структура и произход. В същото време трябва да се наблюдава известно подчинение на прости таксони към сложни таксони, таксони с малък (локален) размер на таксони с планетарно измерение и постепенно усложняване на тяхната организация. Освен това при класифицирането на биоценозите трябва да се вземе предвид наличието на възможни граници между тях.

Няма особени трудности при установяването на граници, когато съседните биоценози имат ясни показателни характеристики. Например повдигнато тресавище с покритие от розмарин и мъх и нискорастящи борови масиви контрастират със заобикалящата борова гора върху песъчливи почви. Ясно се вижда и границата между гората и поляната. Но тъй като условията за съществуване на съобществата се променят по-бавно от самите съобщества, границите на биоценозите обикновено са замъглени. Постепенният преход от една фитоценоза към друга с тяхната близост и промяната на една фитоценоза с друга във времето е отразено в концепцията за континуум (от латински continuum - непрекъснат) на растителността, разработена от съветския геоботаник Л. Г. Раменски, американския еколог П. X. Уитакър.

Границите между съобществата се появяват по-рязко в случаите, когато едификаторите имат най-голям трансформиращ ефект върху околната среда, например границите между горите, образувани от различни дървесни видове - бор, смърч, дъб и др. В степите, полупустините и пустините границите между съобществата са по-плавни, тъй като ролята на тревните видове в трансформирането на околната среда е по-малко контрастираща.

Класификацията на съобществата използва таксономични категории, възприети в растителната география и основани на идентифицирането на доминанти и едификатори, което показва признаването на фитоценозата като екологична рамка, която определя структурата на биоценозата. Таксономичната система от съобщества, изградена на базата на доминанти и едификатори, може да се изрази по следния начин: асоциация - група от асоциации, формация, група от формации, клас формации, тип биом - биоценотична покривка.

Най-ниската таксономична категория е асоциацията. Това е съвкупност от хомогенни микробиоценози с еднаква структура, видов състав и сходни взаимоотношения както между организмите, така и между тях и околната среда. При полеви условия основните характеристики на неговата идентификация са еднаква структура на слоевете, подобна мозайка (петна, разпръснати), съвпадението на доминанти и едификатори, както и относителната еднородност на местообитанието. Името на асоциация за многослойни общности се състои от родови имена на доминиращия слой (доминиращ) и едификатори във всеки слой, например хвойново-мъхеста борова гора, бреза-боровинова смърчова гора и др. Името на сложни ливадни асоциации се формира чрез изброяване на доминанти и субдоминанти, като доминантът се нарича последен, например асоциация каустик-ливада-синя трева. Ливадните асоциации обикновено се означават с латински: Ranunculus + Roa pratensis.

Групата на биоценотичните асоциации се формира от асоциации, които се различават по състава на един от нивата. Боровата гора, например, съчетава асоциации с подлес от хвойна, зърнастец и бреза. Групата тревно-острово-разнотравни асоциации включва ливадни съобщества с набор от наименувани групи ливадни треви (треви, дребни острици, разнотравия).

Биоценотичната формация включва групи от асоциации. Формировката се отличава с доминанта, според която се нарича: формация от бял бор, черна елша, черен дъб, бял саксаул, лютиче, пелин и др. Това е основното звено от среден ранг, широко използвано в картографиране на горската растителност.

Възникването на биоценозата започва с появата на първите организми в райони, лишени от живот (потоци от лава, вулканични острови, талус, открити скали, пясъчни отлагания и изсушени дъна на резервоари). Заселването започва със случайно въвеждане на организми от вече разработени от тях територии и зависи от свойствата на субстрата. Това място за много семена от растения и животни, които са проникнали тук, може да не е подходящо за възпроизвеждане. Често, особено във влажната зона, първите заселници са представители на водорасли, мъхове и лишеи.

Като правило, само няколко от изброените растителни видове. Животните-консуматори се установяват малко по-късно, тъй като съществуването им без храна е невъзможно, но случайното им посещение в развитите райони е доста често явление. Този етап от развитието на биоценозата се нарича пионер. Въпреки че на този етап общността все още не е развита, тя вече оказва влияние абиотична среда: Почвата започва да се образува.

Пионерният етап се заменя с ненаситен, когато растенията започват да се обновяват (чрез семена или вегетативно), а животните се размножават. В ненаситената биоценоза не всички екологични ниши са заети.

Постепенно скоростта на заселване на мястото се увеличава както поради увеличаването на броя на индивидите от пионерна растителност преди образуването на гъсталаци, така и поради въвеждането на нови видове. Видовият състав на такава общност все още е нестабилен, новите видове се въвеждат доста лесно, въпреки че конкуренцията започва да играе значителна роля. Този етап от развитието на биоценозата е групировка.

С последващото развитие на съобществото растителната покривка се диференцира по нива и синузии, като нейната мозаечна структура, видов състав, хранителни вериги и консорциуми придобиват стабилно постоянство. В крайна сметка всички екологични ниши са заети и по-нататъшното нахлуване на организми става възможно само след изместването или унищожаването на старите хора. Този последен етап от формирането на биоценозата се нарича наситен. въпреки това по-нататъчно развитиебиоценоза не спира и случайни отклонения в видов състави все още могат да съществуват взаимоотношения както между организмите, така и с околната среда.

Случайните отклонения в структурата на биоценозата се наричат ​​флуктуации. По правило те се причиняват от случайни или сезонни промени в изобилието на видовете, включени в биоценозата, в резултат на неблагоприятни условия. метеорологични явления, наводнения, земетресения и др.

Въпреки че биоценозата е доста консервативна природна система, обаче, под натиска на външни обстоятелства, тя може да отстъпи място на друга биоценоза. Последователната промяна във времето на едни общности от други в определена област на околната среда се нарича приемственост. В резултат на приемствеността една общност последователно се заменя с друга, без да се връща към първоначалното си състояние. Взаимодействието на организмите, главно рани, помежду си и с околната среда води до сукцесия.

Наследствата се делят на първично-исторически. Първичните възникват върху почви, които са предимно свободни от почва - полета от вулканичен туф и лава, рохкави пясъци, каменисти разсипи и т.н. Тъй като фитоценозата се развива от пионерния стадий до насищане, почвата става по-плодородна и се включват все повече и повече химични елементи в биологичния цикъл във все по-големи количества. С увеличаване на плодородието растителните видове, които се развиват върху богати на хранителни вещества почви, изместват по-малко взискателните видове в това отношение. В същото време популацията на животните също се променя. Вторичните сукцесии се извършват в местообитанията на разрушени съобщества, където са запазени почви и някои живи организми. Вторичните сукцесии са характерни за деградирали пасища, опожарени площи, обезлесяване, обработваеми земи и други земи, изключени от земеделско ползване. както и за изкуствени горски насаждения. Например, често под навеса на средновъзрастни борови култури върху песъчливи почви започва обилно естествено възобновяване на смърча, което в крайна сметка ще измести бора, при условие че не се извършват редовни чисти сечи на борови насаждения и лесовъдски работи.

Смяната на една биоценоза с друга по време на сукцесията образува сукцесионна серия или серия. Изследването на сукцесионните серии е от голямо значение във връзка с нарастващото антропогенно влияние върху биоценозите. Крайният резултат от този вид изследване може да бъде прогнозирането на формирането на природно-антропогенни ландшафти. Изследването на вторичните сукцесии и факторите, които ги причиняват, играе важна роля при решаването на проблемите на опазването и рационалното използване на биологичните и земните ресурси.

Ако естественият ход на сукцесията не бъде нарушен, съобществото постепенно достига до относително стабилно състояние, при което се поддържа баланс между организмите, както и между тях и околната среда - до кулминация. Без човешка намеса тази биоценоза може да съществува за неопределено време, например боровинкова борова гора, лишейна тундра на пясъчни почви.

Концепцията за менопаузата е разработена подробно от американския ботаник X. Kauls и се използва широко в чуждестранната ботаническа и географска литература. Според тази концепция климаксът е крайният етап от еволюцията на общността, който съответства на почва от определен тип - педоклимакс. Сукцесиите, водещи до този етап, се наричат ​​прогресивни, а тези, които премахват биоценозата от него, се наричат ​​регресивни.

Биоценозите, които при нарушаване се връщат в първоначалното си състояние, се наричат ​​местни.

Трансформираните биоценози не се връщат в първоначалното си състояние.