Ζύμωση στα κύτταρα. Αλκοολική ζύμωση - η μαγεία της μετατροπής της ζάχαρης σε αιθυλική αλκοόλη Σε ποια φυτικά κύτταρα συμβαίνει η αλκοολική ζύμωση

Η αλκοολική ζύμωση αποτελεί τη βάση της παρασκευής οποιουδήποτε αλκοολούχου ποτού. Αυτός είναι ο ευκολότερος και πιο προσιτός τρόπος για να πάρετε αιθυλική αλκοόλη. Η δεύτερη μέθοδος - ενυδάτωση αιθυλενίου, είναι συνθετική, χρησιμοποιείται σπάνια και μόνο στην παραγωγή βότκας. Θα εξετάσουμε τα χαρακτηριστικά και τις συνθήκες της ζύμωσης για να κατανοήσουμε καλύτερα πώς η ζάχαρη μετατρέπεται σε αλκοόλ. Από πρακτική άποψη, αυτή η γνώση θα βοηθήσει στη δημιουργία του βέλτιστου περιβάλλοντος για τη μαγιά - για να τοποθετήσετε σωστά τον πολτό, το κρασί ή την μπύρα.

Αλκοολική ζύμωσηΗ μαγιά μετατρέπει τη γλυκόζη σε αιθυλική αλκοόλη και διοξείδιο του άνθρακα σε ένα αναερόβιο (χωρίς οξυγόνο) περιβάλλον. Η εξίσωση είναι η εξής:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

Ως αποτέλεσμα, ένα μόριο γλυκόζης μετατρέπεται σε 2 μόρια αιθυλικής αλκοόλης και 2 μόρια διοξειδίου του άνθρακα. Σε αυτή την περίπτωση, απελευθερώνεται ενέργεια, η οποία οδηγεί σε ελαφρά αύξηση της θερμοκρασίας του μέσου. Κατά τη διαδικασία της ζύμωσης σχηματίζονται επίσης πετρέλαια: βουτυλ, αμυλ, ισοαμυλ, ισοβουτυλ και άλλες αλκοόλες, οι οποίες είναι υποπροϊόντα του μεταβολισμού των αμινοξέων. Με πολλούς τρόπους, τα πετρέλαια σχηματίζουν το άρωμα και τη γεύση του ποτού, αλλά τα περισσότερα από αυτά είναι επιβλαβή ανθρώπινο σώμα, έτσι οι κατασκευαστές προσπαθούν να καθαρίσουν το οινόπνευμα από επιβλαβή λιπαντικά, αλλά αφήνουν χρήσιμα.

Μαγιά- Πρόκειται για μονοκύτταρους σφαιρικούς μύκητες (περίπου 1500 είδη), που αναπτύσσονται ενεργά σε υγρό ή ημι-υγρό μέσο πλούσιο σε σάκχαρα: στην επιφάνεια των φρούτων και των φύλλων, στο νέκταρ των λουλουδιών, στη νεκρή φυτομάζα και ακόμη και στο έδαφος.

Πρόκειται για έναν από τους πρώτους οργανισμούς που «εξημερώθηκε» από τον άνθρωπο, κυρίως η μαγιά χρησιμοποιείται για το ψήσιμο ψωμιού και την παρασκευή αλκοολούχων ποτών. Οι αρχαιολόγοι διαπίστωσαν ότι οι αρχαίοι Αιγύπτιοι για 6000 χρόνια π.Χ. μι. έμαθε πώς να φτιάχνει μπύρα, και μέχρι το 1200 π.Χ. μι. κατέκτησε το ψήσιμο του ψωμιού με μαγιά.

Η επιστημονική μελέτη της φύσης της ζύμωσης ξεκίνησε τον 19ο αιώνα, ο πρώτος χημικός τύπος προτάθηκε από τους J. Gay-Lussac και A. Lavoisier, αλλά η ουσία της διαδικασίας παρέμεινε ασαφής, προέκυψαν δύο θεωρίες. Ο Γερμανός επιστήμονας Justus von Liebig πρότεινε ότι η ζύμωση είναι μηχανικής φύσης - οι δονήσεις των μορίων των ζωντανών οργανισμών μεταδίδονται στη ζάχαρη, η οποία διασπάται σε αλκοόλ και διοξείδιο του άνθρακα. Με τη σειρά του, ο Louis Pasteur πίστευε ότι η βάση της διαδικασίας ζύμωσης είναι βιολογικής φύσης - όταν επιτυγχάνονται ορισμένες συνθήκες, η μαγιά αρχίζει να επεξεργάζεται τη ζάχαρη σε αλκοόλ. Ο Παστέρ κατάφερε να αποδείξει την υπόθεσή του εμπειρικά, αργότερα η βιολογική φύση της ζύμωσης επιβεβαιώθηκε από άλλους επιστήμονες.

Η ρωσική λέξη "μαγιά" προέρχεται από το παλιό σλαβικό ρήμα "drozgati", που σημαίνει "συνθλίβω" ή "ζυμώνω", υπάρχει σαφής σχέση με το ψήσιμο του ψωμιού. Με τη σειρά του, το αγγλικό όνομα για τη μαγιά "μαγιά" προέρχεται από τις παλαιές αγγλικές λέξεις "gist" και "gyst", που σημαίνουν "αφρός", "να εκπέμπω αέριο" και "βράζω", που είναι πιο κοντά στην απόσταξη.

Ως πρώτη ύλη για το αλκοόλ, χρησιμοποιούνται ζάχαρη, προϊόντα που περιέχουν ζάχαρη (κυρίως φρούτα και μούρα), καθώς και πρώτες ύλες που περιέχουν άμυλο: δημητριακά και πατάτες. Το πρόβλημα είναι ότι η μαγιά δεν μπορεί να ζυμώσει το άμυλο, επομένως πρέπει πρώτα να το διασπάσετε σε απλά σάκχαρα, αυτό γίνεται από ένα ένζυμο που ονομάζεται αμυλάση. Η αμυλάση βρίσκεται στη βύνη, έναν βλαστημένο κόκκο, και ενεργοποιείται σε υψηλή θερμοκρασία (συνήθως 60-72 ° C), και η διαδικασία μετατροπής του αμύλου σε απλά σάκχαρα ονομάζεται «σακχαροποίηση». Η σακχαροποίηση με βύνη («καυτή») μπορεί να αντικατασταθεί με την εισαγωγή συνθετικών ενζύμων, στα οποία το γλεύκος δεν χρειάζεται να θερμανθεί, επομένως η μέθοδος ονομάζεται «ψυχρή» σακχαροποίηση.

Συνθήκες ζύμωσης

Οι ακόλουθοι παράγοντες επηρεάζουν την ανάπτυξη της μαγιάς και την πορεία της ζύμωσης: συγκέντρωση σακχάρου, θερμοκρασία και φως, οξύτητα του περιβάλλοντος και παρουσία ιχνοστοιχείων, περιεκτικότητα σε αλκοόλ, πρόσβαση σε οξυγόνο.

1. Συγκέντρωση ζάχαρης.Για τις περισσότερες φυλές ζύμης, η βέλτιστη περιεκτικότητα σε ζάχαρη του μούστου είναι 10-15%. Σε συγκεντρώσεις πάνω από 20%, η ζύμωση εξασθενεί και στο 30-35% είναι σχεδόν εγγυημένο ότι θα σταματήσει, αφού η ζάχαρη γίνεται συντηρητικό που εμποδίζει τη μαγιά να λειτουργήσει.

Είναι ενδιαφέρον ότι όταν η περιεκτικότητα σε ζάχαρη του μέσου είναι κάτω από 10%, η ζύμωση προχωρά επίσης άσχημα, αλλά πριν γλυκάνετε το γλεύκος, πρέπει να θυμάστε τη μέγιστη συγκέντρωση αλκοόλης (4ο σημείο) που λαμβάνεται κατά τη ζύμωση.

2. Θερμοκρασία και φως.Για τα περισσότερα στελέχη μαγιάς βέλτιστη θερμοκρασίαζύμωση - 20-26 ° C (η μαγιά μπύρας ζύμωσης βυθού απαιτεί 5-10 ° C). Το επιτρεπόμενο εύρος είναι 18-30 °C. Με περισσότερα χαμηλές θερμοκρασίεςη ζύμωση επιβραδύνεται σημαντικά και σε τιμές κάτω από το μηδέν, η διαδικασία σταματά και η μαγιά "κοιμάται" - πέφτουν σε αναβίωση. Για να ξαναρχίσει η ζύμωση, αρκεί να αυξηθεί η θερμοκρασία.

Η πολύ υψηλή θερμοκρασία θα σκοτώσει τη μαγιά. Το όριο αντοχής εξαρτάται από την καταπόνηση. Σε γενικές γραμμές, τιμές άνω των 30-32 °C θεωρούνται επικίνδυνες (ειδικά για το κρασί και την μπύρα), ωστόσο, υπάρχουν ξεχωριστές φυλές μαγιάς αλκοόλης που αντέχουν σε θερμοκρασίες μούστου έως και 60 °C. Εάν η μαγιά είναι «μαγειρεμένη», θα πρέπει να προσθέσετε μια νέα παρτίδα στο μούστο για να συνεχιστεί η ζύμωση.

Η ίδια η διαδικασία ζύμωσης προκαλεί αύξηση της θερμοκρασίας αρκετών βαθμών - όσο μεγαλύτερος είναι ο όγκος του μούστου και όσο πιο ενεργός είναι η μαγιά, τόσο ισχυρότερη είναι η θέρμανση. Στην πράξη, η διόρθωση της θερμοκρασίας γίνεται εάν ο όγκος είναι μεγαλύτερος από 20 λίτρα - αρκεί να διατηρηθεί η θερμοκρασία κάτω από 3-4 βαθμούς από το ανώτερο όριο.

Το δοχείο αφήνεται σε σκοτεινό μέρος ή καλύπτεται με ένα χοντρό πανί. Η απουσία του άμεσου ηλιακού φωτός αποφεύγει την υπερθέρμανση και έχει θετική επίδραση στο έργο της μαγιάς - οι μύκητες δεν τους αρέσει το φως του ήλιου.

3. Οξύτητα του περιβάλλοντος και παρουσία ιχνοστοιχείων.Μέτρια οξύτητα 4,0-4,5 pH προάγει την αλκοολική ζύμωση και αναστέλλει την ανάπτυξη τρίτων μικροοργανισμών. Σε ένα αλκαλικό περιβάλλον, απελευθερώνεται γλυκερίνη και οξικό οξύ. Στο ουδέτερο μούστο, η ζύμωση προχωρά κανονικά, αλλά τα παθογόνα βακτήρια αναπτύσσονται ενεργά. Η οξύτητα του γλεύκους διορθώνεται πριν την προσθήκη της μαγιάς. Συχνά, οι ερασιτέχνες αποστακτήρες αυξάνουν την οξύτητα με κιτρικό οξύ ή οποιονδήποτε όξινο χυμό και για να μειώσουν τον μούστο σβήνουν τον μούστο με κιμωλία ή τον αραιώνουν με νερό.

Εκτός από τη ζάχαρη και το νερό, η μαγιά απαιτεί και άλλες ουσίες - κυρίως άζωτο, φώσφορο και βιταμίνες. Αυτά τα ιχνοστοιχεία χρησιμοποιούνται από τη μαγιά για τη σύνθεση των αμινοξέων που αποτελούν την πρωτεΐνη τους, καθώς και για την αναπαραγωγή στο αρχικό στάδιο της ζύμωσης. Το πρόβλημα είναι ότι στο σπίτι δεν θα είναι δυνατός ο ακριβής προσδιορισμός της συγκέντρωσης των ουσιών και η υπέρβαση των επιτρεπόμενων τιμών μπορεί να επηρεάσει αρνητικά τη γεύση του ποτού (ειδικά για το κρασί). Ως εκ τούτου, θεωρείται ότι οι πρώτες ύλες που περιέχουν άμυλο και οι πρώτες ύλες φρούτων περιέχουν αρχικά την απαιτούμενη ποσότητα βιταμινών, αζώτου και φωσφόρου. Συνήθως τροφοδοτείται μόνο καθαρός πολτός ζάχαρης.

4. Περιεκτικότητα σε αλκοόλ.Αφενός, η αιθυλική αλκοόλη είναι απόβλητο προϊόν μαγιάς, αφετέρου είναι ισχυρή τοξίνη για τους μύκητες της ζύμης. Σε συγκέντρωση αλκοόλης στο ζυμομύκητα 3-4%, η ζύμωση επιβραδύνεται, η αιθανόλη αρχίζει να αναστέλλει την ανάπτυξη της μαγιάς, στο 7-8% η μαγιά δεν αναπαράγεται πλέον και στο 10-14% σταματούν την επεξεργασία ζάχαρης - η ζύμωση σταματά . Μόνο μεμονωμένα στελέχη καλλιεργημένης ζύμης, που εκτρέφονται στο εργαστήριο, είναι ανεκτικά σε συγκεντρώσεις αλκοόλης άνω του 14% (μερικά συνεχίζουν να ζυμώνουν ακόμη και στο 18% και άνω). Περίπου 0,6% αλκοόλ λαμβάνεται από 1% ζάχαρη στο μούστο. Αυτό σημαίνει ότι για να ληφθεί αλκοόλη 12%, απαιτείται διάλυμα με περιεκτικότητα σε σάκχαρα 20% (20 × 0,6 = 12).

5. Πρόσβαση στο οξυγόνο.Σε ένα αναερόβιο περιβάλλον (χωρίς πρόσβαση σε οξυγόνο), η μαγιά στοχεύει στην επιβίωση και όχι στην αναπαραγωγή. Σε αυτήν την κατάσταση απελευθερώνεται η μέγιστη αλκοόλη, επομένως στις περισσότερες περιπτώσεις είναι απαραίτητο να προστατεύσετε το μούστο από την πρόσβαση στον αέρα και ταυτόχρονα να οργανώσετε την απομάκρυνση του διοξειδίου του άνθρακα από τη δεξαμενή προκειμένου να αποφευχθεί η αυξημένη πίεση. Αυτό το πρόβλημα επιλύεται με την εγκατάσταση στεγανοποιητικού νερού.

Με συνεχή επαφή του γλεύκους με τον αέρα, υπάρχει κίνδυνος ξινίσματος. Στην αρχή, όταν η ζύμωση είναι ενεργή, το απελευθερωμένο διοξείδιο του άνθρακα ωθεί τον αέρα μακριά από την επιφάνεια του μούστου. Αλλά στο τέλος, όταν η ζύμωση εξασθενεί και εμφανίζεται όλο και λιγότερο διοξείδιο του άνθρακα, ο αέρας εισέρχεται στο ακάλυπτο δοχείο με το γλεύκος. Υπό την επίδραση του οξυγόνου, ενεργοποιούνται βακτήρια οξικού οξέος, τα οποία αρχίζουν να επεξεργάζονται την αιθυλική αλκοόλη σε οξικό οξύ και νερό, γεγονός που οδηγεί σε αλλοίωση του κρασιού, μείωση της απόδοσης του φεγγαριού και την εμφάνιση ξινη γευση. Επομένως, είναι τόσο σημαντικό να κλείσετε το δοχείο με σφράγισμα νερού.

Ωστόσο, η μαγιά απαιτεί οξυγόνο για να πολλαπλασιαστεί (για να φτάσει τη βέλτιστη ποσότητα της). Συνήθως, η συγκέντρωση που υπάρχει στο νερό είναι αρκετή, αλλά για επιτάχυνση αναπαραγωγής του πολτού, αφού προστεθεί η μαγιά, αφήνεται ανοιχτό για αρκετές ώρες (με πρόσβαση αέρα) και ανακατεύεται αρκετές φορές.

Παρ.22 Στα κύτταρα ποιών οργανισμών γίνεται αλκοολική ζύμωση; Πλέον φυτικά κύτταρα, καθώς και στα κύτταρα ορισμένων μυκήτων (για παράδειγμα, ζυμομύκητα), αντί για γλυκόλυση, συμβαίνει αλκοολική ζύμωση· υπό αναερόβιες συνθήκες, το μόριο γλυκόζης μετατρέπεται σε αιθυλική αλκοόλη και CO2. Από πού προέρχεται η ενέργεια για τη σύνθεση ATP από το ADP; Απελευθερώνεται στη διαδικασία της αφομοίωσης, δηλαδή στις αντιδράσεις διάσπασης οργανικών ουσιών στο κύτταρο. Ανάλογα με τις ιδιαιτερότητες του οργανισμού και τις συνθήκες του οικοτόπου του, η αφομοίωση μπορεί να γίνει σε δύο ή τρία στάδια. Ποια είναι τα στάδια στον ενεργειακό μεταβολισμό; 1 - προπαρασκευαστικό· καταλήγοντας στη διάσπαση μεγάλων οργανικών μορίων σε απλούστερα: πολυ.-μονόζες., λιπίδια-γλυκ. και λίπος. οξέα, πρωτεΐνες-a.k. Η διάσπαση εμφανίζεται στο PS. Ελάχιστη ενέργεια απελευθερώνεται, ενώ διαχέεται με τη μορφή θερμότητας. Οι ενώσεις που προκύπτουν (μονοσάκκοι, λιπαρά οξέα, a.k., κ.λπ.) μπορούν να χρησιμοποιηθούν από το κύτταρο σε αντιδράσεις ανταλλαγής σχηματισμού, καθώς και για περαιτέρω διαστολή προκειμένου να ληφθεί ενέργεια. 2- ανοξικό = γλυκόλυση (ενζυματική διαδικασία διαδοχικής διάσπασης της γλυκόζης στα κύτταρα, συνοδευόμενη από σύνθεση ΑΤΡ· υπό αερόβιες συνθήκες οδηγεί στο σχηματισμό πυροσταφυλικού οξέος, υπό αναερόβιες συνθήκες οδηγεί στο σχηματισμό γαλακτικού οξέος). С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2ADP --- 2С3Н6О3 + 2ATP + 2Н2О. συνίσταται στην ενζυματική αποσύνθεση του org.vest-in, που ελήφθησαν κατά το προπαρασκευαστικό στάδιο. Το Ο2 δεν συμμετέχει στις αντιδράσεις αυτού του σταδίου. Οι αντιδράσεις γλυκόλυσης καταλύονται από πολλά ένζυμα και λαμβάνουν χώρα στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων. Το 40% της ενέργειας αποθηκεύεται στα μόρια ATP, το 60% διαχέεται ως θερμότητα. Η γλυκόζη διασπάται όχι σε τελικά προϊόντα (CO2 και H2O), αλλά σε ενώσεις που εξακολουθούν να είναι πλούσιες σε ενέργεια και, οξειδωμένη περαιτέρω, μπορούν να τη δώσουν σε μεγάλες ποσότητες (γαλακτικό οξύ, αιθυλική αλκοόλη κ.λπ.). 3- οξυγόνο (κυτταρική αναπνοή). Οι οργανικές ουσίες που σχηματίζονται κατά το στάδιο 2 και περιέχουν μεγάλα αποθέματα χημικής ενέργειας οξειδώνονται στα τελικά προϊόντα CO2 και H2O. Αυτή η διαδικασία λαμβάνει χώρα στα μιτοχόνδρια. Ως αποτέλεσμα της κυτταρικής αναπνοής, κατά τη διάσπαση δύο μορίων γαλακτικού οξέος, συντίθενται 36 μόρια ATP: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ενέργειας, το 55% αποθηκεύεται με τη μορφή ATP, το 45% διαχέεται με τη μορφή θερμότητας. Ποια είναι η διαφορά μεταξύ του ενεργειακού μεταβολισμού στα αερόβια και στα αναερόβια; Τα περισσότερα από τα ζωντανά πλάσματα που ζουν στη Γη είναι αερόβια, δηλ. χρησιμοποιείται στις διεργασίες OV O2 από περιβάλλον. Στα αερόβια, η ανταλλαγή ενέργειας γίνεται σε 3 στάδια: προετοιμασία, χωρίς οξυγόνο και οξυγόνο. Ως αποτέλεσμα αυτού, η οργανική ύλη αποσυντίθεται στις απλούστερες ανόργανες ενώσεις. Σε οργανισμούς που ζουν σε περιβάλλον χωρίς οξυγόνο και δεν χρειάζονται οξυγόνο - αναερόβια, καθώς και αερόβια με έλλειψη οξυγόνου, η αφομοίωση γίνεται σε δύο στάδια: προπαρασκευαστική και χωρίς οξυγόνο. Στην έκδοση δύο σταδίων της ανταλλαγής ενέργειας, αποθηκεύεται πολύ λιγότερη ενέργεια από ό,τι στην έκδοση τριών σταδίων. ΟΡΟΙ: Η φωσφορυλίωση είναι η προσκόλληση 1 υπολείμματος φωσφορικού οξέος σε ένα μόριο ADP. Η γλυκόλυση είναι μια ενζυματική διαδικασία διαδοχικής διάσπασης της γλυκόζης στα κύτταρα, που συνοδεύεται από τη σύνθεση του ATP. υπό αερόβιες συνθήκες οδηγεί στο σχηματισμό του πυροσταφυλικού οξέος, σε αναερόβιο. συνθήκες οδηγεί στο σχηματισμό γαλακτικού οξέος. Η αλκοολική ζύμωση είναι μια χημική αντίδραση ζύμωσης ως αποτέλεσμα της οποίας ένα μόριο γλυκόζης υπό αναερόβιες συνθήκες μετατρέπεται σε αιθυλική αλκοόλη και CO2 Παρ.23 Ποιοι οργανισμοί είναι ετερότροφοι; Ετερότροφοι - οργανισμοί που δεν είναι σε θέση να συνθέσουν οργανικές ουσίες από ανόργανες (ζωντανοί, μύκητες, πολλά βακτήρια, φυτικά κύτταρα, μη ικανοί να φωτοσύνθεσης) Ποιοι οργανισμοί στη Γη πρακτικά δεν εξαρτώνται από την ενέργεια του ηλιακού φωτός; Χημειοτροφικά - χρησιμοποιούν για τη σύνθεση οργανικών ουσιών την ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τους χημικούς μετασχηματισμούς ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ. ΟΡΟΙ: Διατροφή - ένα σύνολο διαδικασιών που περιλαμβάνουν την πρόσληψη, την πέψη, την απορρόφηση και την αφομοίωση των θρεπτικών συστατικών από τον οργανισμό. Στη διαδικασία της διατροφής, οι οργανισμοί λαμβάνουν χημικές ενώσεις που χρησιμοποιούν για όλες τις διαδικασίες της ζωής. Οι αυτότροφοι είναι οργανισμοί που συνθέτουν οργανικές ενώσεις από ανόργανες, λαμβάνοντας άνθρακα από το περιβάλλον με τη μορφή CO2, νερού και μεταλλικών αλάτων. Ετερότροφοι - οργανισμοί που δεν είναι σε θέση να συνθέσουν οργανικές ουσίες από ανόργανες (ζωντανές, μύκητες, πολλά βακτήρια, φυτικά κύτταρα, που δεν είναι σε θέση να φωτοσύνθεση)

Η κύρια πηγή ενέργειας για τους οργανισμούς είναι ο Ήλιος. Τα ελαφριά κβάντα απορροφώνται από τη χλωροφύλλη που περιέχεται στους χλωροπλάστες των πράσινων φυτικών κυττάρων και συσσωρεύονται με τη μορφή ενέργειας χημικών δεσμών οργανικών ουσιών - προϊόντων φωτοσύνθεσης. Τα ετερότροφα κύτταρα των φυτών και των ζώων λαμβάνουν ενέργεια από διάφορες οργανικές ουσίες (υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες) που συντίθενται από αυτοτροφικά κύτταρα. Τα έμβια όντα που μπορούν να χρησιμοποιούν φωτεινή ενέργεια ονομάζονται φωτότροφα,και η ενέργεια των χημικών δεσμών - χημειοτροφικά.

Η διαδικασία κατανάλωσης ενέργειας και ύλης ονομάζεται φαγητό.Υπάρχουν δύο είδη διατροφής: ολοζωικό -παγιδεύοντας σωματίδια τροφής μέσα στο σώμα και ολοφυτικό -χωρίς σύλληψη, μέσω της απορρόφησης διαλυμένων θρεπτικών ουσιών μέσω των επιφανειακών δομών του σώματος. Τα θρεπτικά συστατικά που εισέρχονται στο σώμα εμπλέκονται στις μεταβολικές διεργασίες. Αναπνοήμπορεί να ονομαστεί μια διαδικασία κατά την οποία η οξείδωση οργανικών ουσιών οδηγεί στην απελευθέρωση ενέργειας. Η εσωτερική, ιστική ή ενδοκυτταρική αναπνοή εμφανίζεται στα κύτταρα. Οι περισσότεροι οργανισμοί χαρακτηρίζονται αερόβια αναπνοή,που απαιτεί οξυγόνο (Εικ. 8.4). Στο αναερόβια,ζώντας σε περιβάλλον που στερείται οξυγόνου (βακτήρια) ή αερόβιαμε την έλλειψή του, η αφομοίωση προχωρά ανάλογα με τον τύπο ζύμωση(αναερόβια αναπνοή). Οι κύριες ουσίες που διασπώνται κατά την αναπνοή είναι οι υδατάνθρακες - ένα απόθεμα πρώτης τάξης. Τα λιπίδια αντιπροσωπεύουν ένα απόθεμα δεύτερης τάξης και μόνο όταν εξαντληθούν τα αποθέματα υδατανθράκων και λιπιδίων, οι πρωτεΐνες χρησιμοποιούνται για την αναπνοή - ένα απόθεμα τρίτης τάξης. Στη διαδικασία της αναπνοής, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται μέσω ενός συστήματος διασυνδεδεμένων μορίων φορέα: η απώλεια ηλεκτρονίων από ένα μόριο ονομάζεται οξείδωση,σύνδεση ηλεκτρονίων σε ένα μόριο (δέκτης) - ανάκτηση,η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση αποθηκεύεται σε μακροεργικούς δεσμούς του μορίου ATP. Ένας από τους πιο συνηθισμένους δέκτες στα βιοσυστήματα είναι το οξυγόνο. Η ενέργεια απελευθερώνεται σε μικρές μερίδες, κυρίως στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.

ανταλλαγή ενέργειας,ή αφομοίωση,είναι ένα σύνολο αντιδράσεων διάσπασης οργανικών ουσιών, που συνοδεύονται από την απελευθέρωση ενέργειας. Ανάλογα με τον βιότοπο, μια ενιαία διαδικασία μεταβολισμού ενέργειας μπορεί να χωριστεί υπό όρους σε πολλά διαδοχικά στάδια. Στους περισσότερους ζωντανούς οργανισμούς - αερόβια που ζουν σε περιβάλλον οξυγόνου, πραγματοποιούνται τρία στάδια κατά την αφομοίωση: προπαρασκευαστική, χωρίς οξυγόνο και οξυγόνο, κατά την οποία οι οργανικές ουσίες αποσυντίθενται σε ανόργανες ενώσεις.

Ρύζι. 8.4.

Πρώτο στάδιο. ΣΤΟπεπτικό σύστημαπολυκύτταρες οργανικές ουσίες τροφίμων υπό τη δράση κατάλληλων ενζύμων διασπώνται σε απλά μόρια: πρωτεΐνες - σε αμινοξέα, πολυσακχαρίτες (άμυλο, γλυκογόνο) - σε μονοσακχαρίτες (γλυκόζη), λίπη - σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα, νουκλεϊκά οξέα - σε νουκλεοτίδια, και τα λοιπά. Στο μονοκύτταρο, η ενδοκυτταρική διάσπαση συμβαίνει υπό τη δράση των υδρολυτικών ενζύμων των λυσοσωμάτων. ΣΤΟκατά τη διάρκεια της πέψης, απελευθερώνεται μια μικρή ποσότητα ενέργειας, η οποία διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και τα σχηματιζόμενα μικρά οργανικά μόρια μπορούν να υποστούν περαιτέρω διάσπαση (απομοίωση) ή να χρησιμοποιηθούν από το κύτταρο ως " ΥΛΙΚΟ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗΣ» για τη σύνθεση δικών οργανικών ενώσεων (αφομοίωση).

Δεύτερη φάση- η ανοξική, ή ζύμωση, πραγματοποιείται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Οι ουσίες που σχηματίζονται στο προπαρασκευαστικό στάδιο - γλυκόζη, αμινοξέα κ.λπ. - υφίστανται περαιτέρω ενζυματική αποσύνθεση χωρίς τη χρήση οξυγόνου. Η κύρια πηγή ενέργειας στο κύτταρο είναι η γλυκόζη. Χωρίς οξυγόνο, ατελής διάσπαση της γλυκόζης (γλυκόλυση) είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων διάσπασης της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό οξύ (PVK) και στη συνέχεια σε γαλακτικό, οξικό, βουτυρικό οξύ ή αιθυλική αλκοόλη, που εμφανίζεται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Κατά τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ενέργειας - 200 kJ / mol. Μέρος αυτής της ενέργειας (60%) διαχέεται ως θερμότητα, το υπόλοιπο (40%) χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP. Τα προϊόντα της γλυκόλυσης είναι το πυροσταφυλικό οξύ, το υδρογόνο με τη μορφή NADH (δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης) και η ενέργεια με τη μορφή ATP.

Η συνολική αντίδραση της γλυκόλυσης είναι η εξής:

Με διαφορετικούς τύπους ζύμωσης, η περαιτέρω τύχη των προϊόντων γλυκόλυσης είναι διαφορετική. Σε ζωικά κύτταρα που παρουσιάζουν προσωρινή έλλειψη οξυγόνου, για παράδειγμα, σε ανθρώπινα μυϊκά κύτταρα με υπερβολική σωματική δραστηριότητα, και επίσης σε ορισμένα βακτήρια, λαμβάνει χώρα ζύμωση γαλακτικού οξέος, κατά την οποία το PVC ανάγεται σε γαλακτικό οξύ:

Η γνωστή ζύμωση γαλακτικού οξέος (κατά το ξίνισμα του γάλακτος, το σχηματισμό κρέμας γάλακτος, κεφίρ κ.λπ.) προκαλείται από μύκητες και βακτήρια γαλακτικού οξέος. Κατά την αλκοολική ζύμωση (φυτά, μερικοί μύκητες, μαγιά μπύρας), τα προϊόντα της γλυκόλυσης είναι η αιθυλική αλκοόλη και το CO2. Σε άλλους οργανισμούς, τα προϊόντα ζύμωσης μπορεί να είναι βουτυλική αλκοόλη, ακετόνη, οξικό οξύ κ.λπ.

Τρίτο στάδιομεταβολισμός ενέργειας - πλήρης οξείδωση, ή αερόβια αναπνοή, συμβαίνει στα μιτοχόνδρια. Κατά τη διάρκεια του κύκλου των τρικαρβοξυλικών οξέων (κύκλος Krebs), το CO 2 αποκόπτεται από το PVA και το υπόλειμμα δύο άνθρακα συνδέεται με το μόριο του συνενζύμου Α με το σχηματισμό του ακετυλικού συνενζύμου Α, στο μόριο του οποίου αποθηκεύεται ενέργεια

(το ακετυλο-CoA σχηματίζεται επίσης κατά την οξείδωση των λιπαρών οξέων και ορισμένων αμινοξέων). Στην επακόλουθη κυκλική διαδικασία (Εικ. 8.4), συμβαίνουν αλληλομετατροπές οργανικών οξέων, ως αποτέλεσμα, από ένα μόριο ακετυλοσυνενζύμου Α, δύο μόρια CO2, τέσσερα ζεύγη ατόμων υδρογόνου που μεταφέρονται από το NADH 2 και το FADH 2 (δινουκλεοτίδιο αδενίνης φλαβίνης). , και σχηματίζονται δύο μόρια ATP. Οι πρωτεΐνες φορείς ηλεκτρονίων παίζουν σημαντικό ρόλο σε περαιτέρω διαδικασίες οξείδωσης. Μεταφέρουν άτομα υδρογόνου στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, όπου περνούν κατά μήκος μιας αλυσίδας πρωτεϊνών ενσωματωμένων στη μεμβράνη. Η μεταφορά των σωματιδίων κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς πραγματοποιείται με τέτοιο τρόπο ώστε τα πρωτόνια να παραμένουν στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης και να συσσωρεύονται στον διαμεμβρανικό χώρο, μετατρέποντάς τον σε δεξαμενή H + και τα ηλεκτρόνια να μεταφέρονται στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, όπου τελικά συνδυάζονται με οξυγόνο:

Ως αποτέλεσμα, η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων φορτίζεται αρνητικά από το εσωτερικό και θετικά από το εξωτερικό. Όταν η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο (200 mV), τα θετικά φορτισμένα σωματίδια H+ αρχίζουν να ωθούνται μέσω του καναλιού ATPase (ένα ένζυμο ενσωματωμένο στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη) με τη δύναμη του ηλεκτρικού πεδίου και, μια φορά στο εσωτερικό επιφάνεια της μεμβράνης, αλληλεπιδρούν με το οξυγόνο, σχηματίζοντας νερό. Η διαδικασία σε αυτό το στάδιο περιλαμβάνει οξειδωτική φωσφορυλίωση- προσθήκη ανόργανου φωσφορικού στο ADP και σχηματισμός ATP. Περίπου το 55% της ενέργειας αποθηκεύεται στους χημικούς δεσμούς του ATP και το 45% διαχέεται ως θερμότητα.

Συνολικές αντιδράσεις της κυτταρικής αναπνοής:

Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τη διάσπαση των οργανικών ουσιών δεν χρησιμοποιείται αμέσως από το κύτταρο, αλλά αποθηκεύεται με τη μορφή ενώσεων υψηλής ενέργειας, συνήθως με τη μορφή τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP). Από τη χημική του φύση, το ATP ανήκει στα μονονουκλεοτίδια και αποτελείται από μια αζωτούχα βάση αδενίνης, έναν υδατάνθρακα ριβόζης και τρία υπολείμματα φωσφορικού οξέος, διασυνδεδεμένα με μακροεργικούς δεσμούς (30,6 kJ).

Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την υδρόλυση ATP χρησιμοποιείται από το κύτταρο για την εκτέλεση χημικών, ωσμωτικών, μηχανικών και άλλων τύπων εργασιών. Το ATP είναι η παγκόσμια πηγή ενέργειας του κυττάρου. Η παροχή ATP στο κύτταρο είναι περιορισμένη και αναπληρώνεται λόγω της διαδικασίας της φωσφορυλίωσης, η οποία συμβαίνει με διαφορετικούς ρυθμούς κατά την αναπνοή, τη ζύμωση και τη φωτοσύνθεση.

Σημεία αγκύρωσης

• Ο μεταβολισμός αποτελείται από δύο στενά αλληλένδετες και αντίθετα κατευθυνόμενες διαδικασίες: την αφομοίωση και την αφομοίωση.
• Η συντριπτική πλειοψηφία των διεργασιών ζωής που συμβαίνουν στο κύτταρο απαιτούν ενέργεια με τη μορφή ATP.
• Η διάσπαση της γλυκόζης σε αερόβιους οργανισμούς, στους οποίους το ανοξικό βήμα ακολουθείται από τη διάσπαση του γαλακτικού οξέος με τη συμμετοχή του οξυγόνου, είναι 18 φορές πιο ενεργειακά αποδοτική από την αναερόβια γλυκόλυση.

Ερωτήσεις και εργασίες για επανάληψη

• 1. Τι είναι η αφομοίωση; Περιγράψτε τα βήματα αυτής της διαδικασίας. Τι είναι ο ρόλος της ATPστον μεταβολισμό των κυττάρων;
• 2. Πείτε μας για τον ενεργειακό μεταβολισμό στο κύτταρο χρησιμοποιώντας ως παράδειγμα τη διάσπαση της γλυκόζης.
• 3. Ποιοι οργανισμοί ονομάζονται ετερότροφοι; Δώσε παραδείγματα.
• 4. Πού, ως αποτέλεσμα ποιων μετασχηματισμών μορίων και σε ποια ποσότητα σχηματίζεται το ATP στους ζωντανούς οργανισμούς;
• 5. Ποιοι οργανισμοί ονομάζονται αυτότροφοι; Σε ποιες ομάδες χωρίζονται τα αυτότροφα;

Κατά τη διάρκεια της αλκοολικής ζύμωσης, εκτός από τα κύρια προϊόντα - αλκοόλη και CO 2, πολλά άλλα, τα λεγόμενα προϊόντα δευτερογενούς ζύμωσης, προκύπτουν από τα σάκχαρα. Από 100 γρ. ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ.

Μαζί με αυτό, τα κύτταρα του ζυμομύκητα κατά την περίοδο της αναπαραγωγής και της λογαριθμικής ανάπτυξης καταναλώνουν αμινοξέα από το γλεύκος σταφυλιού, τα οποία είναι απαραίτητα για την κατασκευή των δικών τους πρωτεϊνών. Στην περίπτωση αυτή, σχηματίζονται υποπροϊόντα ζύμωσης, κυρίως ανώτερες αλκοόλες.

Στο σύγχρονο σχήμα αλκοολικής ζύμωσης, υπάρχουν 10-12 φάσεις βιοχημικών μετασχηματισμών εξόζων υπό τη δράση ενός συμπλέγματος ενζύμων ζυμομύκητα. Σε απλοποιημένη μορφή, διακρίνονται τρία στάδια αλκοολικής ζύμωσης.

Εγώστάδιο - φωσφορυλίωση και διάσπαση των εξόζων.Σε αυτό το στάδιο, συμβαίνουν διάφορες αντιδράσεις, ως αποτέλεσμα των οποίων η εξόζη μετατρέπεται σε φωσφορική τριόζη:

ATP → ADP

Τον κύριο ρόλο στη μεταφορά ενέργειας στις βιοχημικές αντιδράσεις παίζουν το ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη) και το ADP (διφωσφορική αδενοσίνη). Αποτελούν μέρος των ενζύμων, συσσωρεύουν μεγάλη ποσότητα ενέργειας που είναι απαραίτητη για την υλοποίηση των διαδικασιών ζωής και αποτελούν αδενοσίνη - αναπόσπαστο μέρος των νουκλεϊκών οξέων - με υπολείμματα φωσφορικού οξέος. Πρώτον, σχηματίζεται αδενυλικό οξύ (μονοφωσφορική αδενοσίνη ή μονοφωσφορική αδενοσίνη - AMP):

Αν συμβολίσουμε την αδενοσίνη με το γράμμα Α, τότε η δομή του ATP μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

A-O-R-O ~ R - O ~ R-OH

Το σύμβολο με ~ υποδηλώνει τους λεγόμενους μακροεργικούς φωσφορικούς δεσμούς, οι οποίοι είναι εξαιρετικά πλούσιοι σε ενέργεια, η οποία απελευθερώνεται κατά την απομάκρυνση των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος. Η μεταφορά ενέργειας από το ATP στο ADP μπορεί να αναπαρασταθεί από το ακόλουθο σχήμα:

Η ενέργεια που απελευθερώνεται χρησιμοποιείται από τα κύτταρα της ζύμης για την εξασφάλιση ζωτικών λειτουργιών, ιδίως την αναπαραγωγή τους. Η πρώτη πράξη απελευθέρωσης ενέργειας είναι ο σχηματισμός φωσφορικών εστέρων εξόζων - η φωσφορυλίωση τους. Η προσθήκη ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος από το ΑΤΡ σε εξόζες συμβαίνει υπό τη δράση του ενζύμου φωσφοεξοκινάσης που παρέχεται από τη ζύμη (δηλώνουμε το μόριο φωσφορικού με το γράμμα P):

Γλυκόζη Γλυκόζη-6-φωσφορική φρουκτόζη-1,6-φωσφορική

Όπως φαίνεται από το παραπάνω σχήμα, η φωσφορυλίωση λαμβάνει χώρα δύο φορές και ο εστέρας της γλυκόζης φωσφόρου υπό τη δράση του ενζύμου ισομεράσης μετατρέπεται αναστρέψιμα σε εστέρα φωσφόρου φρουκτόζης, ο οποίος έχει συμμετρικό δακτύλιο φουρανίου. Η συμμετρική διάταξη των υπολειμμάτων φωσφορικού οξέος στα άκρα του μορίου της φρουκτόζης διευκολύνει την επακόλουθη ρήξη του ακριβώς στη μέση. Η διάσπαση της εξόζης σε δύο τριόζες καταλύεται από το ένζυμο αλδολάση. Ως αποτέλεσμα της αποσύνθεσης, σχηματίζεται ένα μη ισορροπημένο μίγμα 3-φωσφογλυκεραλδεΰδης και φωσφοδιοξυακετόνης:

Φωσφογλυκερόλη-νέα αλδεΰδη (3,5%) Φωσφοδιοϋδροξυακετόνη (96,5%)

Μόνο η 3-φωσφογλυκεραλδεΰδη εμπλέκεται σε περαιτέρω αντιδράσεις, το περιεχόμενο της οποίας αναπληρώνεται συνεχώς από τη δράση του ενζύμου ισομεράσης στα μόρια της φωσφοδιοξυακετόνης.

ΙΙ στάδιο αλκοολικής ζύμωσης- ο σχηματισμός πυροσταφυλικού οξέος. Στο δεύτερο στάδιο, η φωσφορική τριόζη με τη μορφή 3-φωσφογλυκεραλδεΰδης υπό τη δράση του οξειδωτικού ενζύμου αφυδρογονάση οξειδώνεται σε φωσφογλυκερικό οξύ και με τη συμμετοχή των αντίστοιχων ενζύμων (φωσφογλυκερομουτάση και ενολάση) και του συστήματος LDF-ATP μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ:

Πρώτον, κάθε μόριο 3-φωσφογλυκεραλδεΰδης προσθέτει ένα άλλο υπόλειμμα φωσφορικού οξέος στον εαυτό του (λόγω του ανόργανου μορίου φωσφόρου) και σχηματίζεται 1,3-διφωσφογλυκεραλδεΰδη. Στη συνέχεια, υπό αναερόβιες συνθήκες, οξειδώνεται σε 1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ:

Η δραστική ομάδα της αφυδρογονάσης είναι ένα συνένζυμο πολύπλοκης οργανικής δομής NAD (δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης), το οποίο στερεώνει δύο άτομα υδρογόνου με τον πυρήνα του νικοτιναμιδίου:

OVER+ + 2H+ + OVER H2

ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟ οξειδωμένο ΠΑΝΩ μειωμένο

Οξειδώνοντας το υπόστρωμα, το συνένζυμο NAD γίνεται κάτοχος ελεύθερων ιόντων υδρογόνου, γεγονός που του δίνει ένα υψηλό δυναμικό αναγωγής. Ως εκ τούτου, ο μούστος ζύμωσης χαρακτηρίζεται πάντα από υψηλή αναγωγική ικανότητα, η οποία έχει μεγάλη πρακτική σημασία στην οινοποίηση: το pH του μέσου μειώνεται, οι προσωρινά οξειδωμένες ουσίες αποκαθίστανται και οι παθογόνοι μικροοργανισμοί πεθαίνουν.

Στην τελική φάση II του σταδίου αλκοολικής ζύμωσης, το ένζυμο φωσφοτρανσφεράση καταλύει δύο φορές τη μεταφορά του υπολείμματος φωσφορικού οξέος και η φωσφογλυκερομουτάση το μετακινεί από το 3ο άτομο άνθρακα στο 2ο, ανοίγοντας τη δυνατότητα για το ένζυμο ενολάσης να σχηματίσει πυροσταφυλικό οξύ:

1,3-Διφωσογλυκερικό οξύ 2-Φωσφογλυκερικό οξύ Πυρουβικό οξύ

Λόγω του γεγονότος ότι από ένα μόριο διπλά φωσφορυλιωμένης εξόζης (καταναλώνονται 2 ΑΤΡ) λαμβάνονται δύο μόρια διπλά φωσφορυλιωμένων τριοσών (σχηματίζονται 4 ΑΤΡ), το καθαρό ενεργειακό ισοζύγιο της ενζυματικής διάσπασης των σακχάρων είναι ο σχηματισμός 2 ΑΤΡ. Αυτή η ενέργεια παρέχει τις ζωτικές λειτουργίες της μαγιάς και προκαλεί αύξηση της θερμοκρασίας του μέσου ζύμωσης.

Όλες οι αντιδράσεις που προηγούνται του σχηματισμού του πυροσταφυλικού οξέος είναι εγγενείς τόσο στην αναερόβια ζύμωση των σακχάρων όσο και στην αναπνοή των απλούστερων οργανισμών και φυτών. Το στάδιο III σχετίζεται μόνο με την αλκοολική ζύμωση.

IIIστάδιο της αλκοολικής ζύμωσης - ο σχηματισμός αιθυλικής αλκοόλης.Στο τελικό στάδιο της αλκοολικής ζύμωσης, το πυροσταφυλικό οξύ αποκαρβοξυλιώνεται υπό τη δράση του ενζύμου αποκαρβοξυλάσης για να σχηματίσει ακεταλδεΰδη και διοξείδιο του άνθρακα και με τη συμμετοχή του ενζύμου αφυδρογονάσης αλκοόλης και του συνενζύμου NAD-H2, η ακεταλδεΰδη ανάγεται σε αιθυλική αλκοόλη:

Πυρουβικό οξύ Ακετυλαλδεΰδη Αιθανόλη

Εάν υπάρχει περίσσεια ελεύθερου θειώδους οξέος στο ζύμωμα ζύμωσης, τότε μέρος της ακεταλδεΰδης συνδέεται με την ένωση θείου αλδεΰδης: σε κάθε λίτρο γλεύκους, 100 mg H2SO3 δεσμεύουν 66 mg CH3COH.

Στη συνέχεια, παρουσία οξυγόνου, αυτή η ασταθής ένωση αποσυντίθεται και στο υλικό του κρασιού βρίσκεται ελεύθερη ακεταλδεΰδη, η οποία είναι ιδιαίτερα ανεπιθύμητη για υλικά σαμπάνιας και επιτραπέζιου οίνου.

Σε συμπιεσμένη μορφή, η αναερόβια μετατροπή της εξόζης σε αιθυλική αλκοόλη μπορεί να αναπαρασταθεί από το ακόλουθο σχήμα:

Όπως φαίνεται από το σχήμα της αλκοολικής ζύμωσης, οι εστέρες φωσφορικής εξόζης σχηματίζονται πρώτα. Ταυτόχρονα, μόρια γλυκόζης και φρουκτόζης, υπό τη δράση του ενζύμου εξοκενάση, προσκολλούν το υπόλειμμα φωσφορικού οξέος από την τριφωσφορική αδενοσιτόλη (ATP) και σχηματίζονται 6-φωσφορική γλυκόζη και διφωσφορική αδενοσιτόλη (ADP).

Η γλυκόζη-6-φωσφορική μετατρέπεται από το ένζυμο ισομεράση σε φρουκτόζη-6-φωσφορική, η οποία προσθέτει ένα άλλο υπόλειμμα φωσφορικού οξέος από το ATP και σχηματίζει τη φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από τη φωσφοφρουκτοκινάση. Ο σχηματισμός αυτής της χημικής ένωσης ολοκληρώνει το πρώτο προπαρασκευαστικό στάδιο της αναερόβιας διάσπασης των σακχάρων.

Ως αποτέλεσμα αυτών των αντιδράσεων, το μόριο του σακχάρου περνά στην οξυμορφή, αποκτά μεγαλύτερη αστάθεια και γίνεται πιο ικανό για ενζυμικούς μετασχηματισμούς.

Υπό την επίδραση του ενζύμου αλδολάση, η φρουκτόζη-1, 6-διφωσφορική διασπάται σε φωσφορικά οξέα γλυκερολαλδεΰδης και φωσφορικά οξέα διυδροξυακετόνης, τα οποία μπορούν να μετατραπούν ένα σε ένα υπό τη δράση του ενζύμου ισομεράσης φωσφορικής τριόζης. Η φωσφογλυκεραλδεΰδη υποβάλλεται σε περαιτέρω μετατροπή, από την οποία σχηματίζεται περίπου το 3% σε σύγκριση με το 97% της φωσφοδιοξυακετόνης. Η φωσφοδιοξυακετόνη, με τη χρήση φωσφογλυκεραλδεΰδης, μετατρέπεται από τη δράση της ισομεράσης της φωσφοτριόζης σε 3-φωσφογλυκεραλδεΰδη.

Στο δεύτερο στάδιο, η 3-φωσφογλυκεραλδεΰδη προσθέτει ένα άλλο υπόλειμμα φωσφορικού οξέος (λόγω ανόργανου φωσφόρου) για να σχηματίσει 1,3-διφωσφογλυκεραλδεΰδη, η οποία αφυδρογονώνεται από την αφυδρογονάση φωσφορικής τριόζης και δίνει 1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ. Το υδρογόνο, σε αυτή την περίπτωση, μεταφέρεται στην οξειδωμένη μορφή του συνενζύμου NAD. Το 1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ, δίνοντας ADP (υπό τη δράση του ενζύμου φωσφογλυκερική κενάση) ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος, μετατρέπεται σε 3-φωσφογλυκερικό οξύ, το οποίο, υπό τη δράση του ενζύμου φωσφογλυκερομουτάση, μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό οξύ. Η τελευταία, υπό τη δράση της φωσφοπυρουβικής υδροτάσης, μετατρέπεται σε φωσφοενολοπυρουβικό οξύ. Περαιτέρω, με τη συμμετοχή του ενζύμου πυροσταφυλική κενάση, το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ μεταφέρει το υπόλειμμα φωσφορικού οξέος στο μόριο ADP, ως αποτέλεσμα του οποίου σχηματίζεται ένα μόριο ATP και το μόριο ενολοπυρουβικού οξέος περνά στο πυροσταφυλικό οξύ.

Το τρίτο στάδιο της αλκοολικής ζύμωσης χαρακτηρίζεται από τη διάσπαση του πυροσταφυλικού οξέος από τη δράση του ενζύμου πυροσταφυλική αποκαρβοξυλάση σε διοξείδιο του άνθρακα και ακεταλδεΰδη, η οποία ανάγεται σε αιθυλική αλκοόλη με τη δράση του ενζύμου αφυδρογονάση αλκοόλης (το συνένζυμο είναι NAD).

Η συνολική εξίσωση για την αλκοολική ζύμωση μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Έτσι, κατά τη διάρκεια της ζύμωσης, ένα μόριο γλυκόζης μετατρέπεται σε δύο μόρια αιθανόλης και δύο μόρια διοξειδίου του άνθρακα.

Αλλά η υποδεικνυόμενη πορεία ζύμωσης δεν είναι η μόνη. Εάν, για παράδειγμα, δεν υπάρχει ένζυμο πυροσταφυλικής αποκαρβοξυλάσης στο υπόστρωμα, τότε το πυροσταφυλικό οξύ δεν διασπάται σε οξική αλδεΰδη και το πυροσταφυλικό οξύ ανάγεται άμεσα, μετατρέποντας σε γαλακτικό οξύ παρουσία γαλακτικής αφυδρογονάσης.

Στην οινοποίηση, η ζύμωση της γλυκόζης και της φρουκτόζης γίνεται παρουσία όξινου θειώδους νατρίου. Η οξική αλδεΰδη, που σχηματίζεται κατά την αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος, απομακρύνεται ως αποτέλεσμα της δέσμευσης με όξινο θειώδες άλας. Η θέση της οξικής αλδεΰδης καταλαμβάνεται από φωσφορική διυδροξυακετόνη και 3-φωσφογλυκεραλδεΰδη, λαμβάνουν υδρογόνο από ανηγμένες χημικές ενώσεις, σχηματίζοντας γλυκεροφωσφορικό, το οποίο μετατρέπεται σε γλυκερίνη ως αποτέλεσμα αποφωσφορυλίωσης. Αυτή είναι η δεύτερη μορφή ζύμωσης Neuberg. Σύμφωνα με αυτό το σχήμα αλκοολικής ζύμωσης, η γλυκερίνη και η ακεταλδεΰδη συσσωρεύονται με τη μορφή όξινου θειώδους παραγώγου.

Ουσίες που σχηματίζονται κατά τη ζύμωση.

Επί του παρόντος, έχουν βρεθεί περίπου 50 ανώτερες αλκοόλες σε προϊόντα ζύμωσης, οι οποίες έχουν ποικίλες οσμές και επηρεάζουν σημαντικά το άρωμα και το μπουκέτο του κρασιού. Στις μεγαλύτερες ποσότητες κατά τη ζύμωση σχηματίζονται ισοαμυλικές, ισοβουτυλικές και Ν-προπυλικές αλκοόλες. Σε μοσχάτους αφρώδεις και ημίγλυκους επιτραπέζιους οίνους που λαμβάνονται με τη λεγόμενη βιολογική αναγωγή του αζώτου, βρέθηκαν αρωματικές ανώτερες αλκοόλες β-φαινυλαιθανόλη (FES), τυροσόλη, τερπενική αλκοόλη φαρνεσόλη, με αρώματα τριαντάφυλλων, κρίνου της κοιλάδας, άνθη φλαμουριάς. σε μεγάλες ποσότητες (έως 100 mg/dm3). Η παρουσία τους σε μικρό αριθμό είναι επιθυμητή. Επιπλέον, όταν το κρασί παλαιώνει, οι υψηλότερες αλκοόλες εισέρχονται σε εστεροποίηση με πτητικά οξέα και σχηματίζουν εστέρες, οι οποίοι δίνουν στο κρασί ευνοϊκούς αιθέριους τόνους ωριμότητας του μπουκέτου.

Στη συνέχεια, αποδείχθηκε ότι ο κύριος όγκος των αλειφατικών ανώτερων αλκοολών σχηματίζεται από το πυροσταφυλικό οξύ με τρανσαμίνωση και άμεση βιοσύνθεση με τη συμμετοχή αμινοξέων και ακεταλδεΰδης. Αλλά οι πιο πολύτιμες αρωματικές ανώτερες αλκοόλες σχηματίζονται μόνο από τα αντίστοιχα αρωματικά αμινοξέα, για παράδειγμα:

Ο σχηματισμός υψηλότερων αλκοολών στο κρασί εξαρτάται από πολλούς παράγοντες. Υπό κανονικές συνθήκες, συσσωρεύονται κατά μέσο όρο 250 mg/dm3. Με αργή μακροχρόνια ζύμωση, η ποσότητα υψηλότερων αλκοολών αυξάνεται, με αύξηση της θερμοκρασίας ζύμωσης στους 30 ° C, μειώνεται. Υπό συνθήκες ζύμωσης συνεχούς ροής, η αναπαραγωγή της ζύμης είναι πολύ περιορισμένη και οι υψηλότερες αλκοόλες σχηματίζονται λιγότερο από ό,τι με τη ζύμωση κατά παρτίδες.

Με τη μείωση του αριθμού των κυττάρων ζυμομύκητα ως αποτέλεσμα της ψύξης, της καθίζησης και της χονδροειδούς διήθησης του ζυμωμένου μούστου, εμφανίζεται αργή συσσώρευση βιομάζας ζυμομύκητα και ταυτόχρονα αυξάνεται η ποσότητα υψηλότερων αλκοολών, ιδιαίτερα της αρωματικής σειράς.

Η αυξημένη ποσότητα υψηλότερων αλκοολών είναι ανεπιθύμητη για τα ξηρά λευκά επιτραπέζια, σαμπάνια και κονιάκ υλικά κρασιού, ωστόσο, δίνει μια ποικιλία αποχρώσεων στο άρωμα και τη γεύση στα κόκκινα επιτραπέζια, αφρώδη και δυνατά κρασιά.

Η αλκοολική ζύμωση του γλεύκους σταφυλιών συνδέεται επίσης με το σχηματισμό αλδεΰδων και κετονών υψηλού μοριακού βάρους, πτητικών και λιπαρών οξέων και των εστέρων τους, που είναι σημαντικά για το σχηματισμό του μπουκέτου και της γεύσης του κρασιού.

1. Μπορεί φωτο- και χημειοσυνθετικούς οργανισμούςπαίρνουν ενέργεια από οργανική οξείδωση? Φυσικά και μπορούν. Τα φυτά και τα χημειοσυνθετικά χαρακτηρίζονται από οξείδωση, γιατί χρειάζονται ενέργεια! Ωστόσο, τα αυτότροφα θα οξειδώσουν εκείνες τις ουσίες που οι ίδιοι έχουν συνθέσει.

2. Γιατί οι αερόβιοι οργανισμοί οξυγόνο? Ποιος είναι ο ρόλος της βιολογικής οξείδωσης; Το οξυγόνο είναι τελικό δέκτης ηλεκτρονίωνπου προέρχονται από υψηλότερα επίπεδα ενέργειας οξειδώσιμων ουσιών. Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας τα ηλεκτρόνια απελευθερώνουν σημαντική ποσότητα ενέργειας, και ο ρόλος της οξείδωσης είναι ακριβώς σε αυτό! Οξείδωση είναι η απώλεια ηλεκτρονίων ή ατόμου υδρογόνου, αναγωγή είναι η προσθήκη τους.

3. Ποια είναι η διαφορά μεταξύ καύσης και βιολογικής οξείδωσης; Ως αποτέλεσμα της καύσης, όλη η ενέργεια απελευθερώνεται πλήρως στη μορφή θερμότητα. Αλλά με την οξείδωση, όλα είναι πιο περίπλοκα: μόνο το 45 τοις εκατό της ενέργειας απελευθερώνεται επίσης με τη μορφή θερμότητας και δαπανάται για τη διατήρηση της φυσιολογικής θερμοκρασίας του σώματος. Αλλά το 55 τοις εκατό - με τη μορφή ενέργειας ATPκαι άλλες βιολογικές μπαταρίες. Επομένως, το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας εξακολουθεί να πηγαίνει στη δημιουργία συνδέσεις υψηλής ενέργειας.

Στάδια μεταβολισμού ενέργειας

1. Προπαρασκευαστικό στάδιοχαρακτηρίζεται διάσπαση των πολυμερών σε μονομερή(οι πολυσακχαρίτες μετατρέπονται σε γλυκόζη, οι πρωτεΐνες σε αμινοξέα), τα λίπη σε γλυκερίνη και λιπαρά οξέα. Σε αυτό το στάδιο, μια ορισμένη ποσότητα ενέργειας απελευθερώνεται με τη μορφή θερμότητας. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα στο κελί λυσοσώματα, στο επίπεδο του οργανισμού - σε πεπτικό σύστημα. Γι' αυτό μετά την έναρξη της διαδικασίας της πέψης, η θερμοκρασία του σώματος αυξάνεται.

2. γλυκόλυση, ή ανοξικό στάδιο- εμφανίζεται ατελής οξείδωση της γλυκόζης.

3. στάδιο οξυγόνου- την τελική διάσπαση της γλυκόζης.

γλυκόλυση

1. γλυκόλυσηλαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα. Γλυκόζη Γ 6 H 12 Ο 6 σχισμένο σε PVC (πυρουβικό οξύ) C 3 H 4 Ο 3 - σε δύο μόρια PVC τριών άνθρακα. Εδώ εμπλέκονται 9 διαφορετικά ένζυμα.

1) Ταυτόχρονα, δύο μόρια PVC έχουν 4 άτομα υδρογόνου λιγότερα από τη γλυκόζη C 6 H 12 O 6, C 3 H 4 O 3 - PVC (2 μόρια - C 6 H 8 O 6).

2) Πού ξοδεύονται 4 άτομα υδρογόνου;Λόγω 2 ατόμων 2 άτομα NAD+ μειώνονται σε δύο NADH. Λόγω των άλλων 2 ατόμων υδρογόνου, το PVC μπορεί να μετατραπεί σε γαλακτικό οξύ Γ 3 H 6 Ο 3 .

3) Και λόγω της ενέργειας των ηλεκτρονίων που μεταφέρονται από υψηλά ενεργειακά επίπεδα γλυκόζης σε χαμηλότερο επίπεδο NAD +, 2 μόρια ATPαπό ADP και φωσφορικό οξύ.

4) Μέρος της ενέργειας χάνεται στη μορφή θερμότητα.

2. Εάν δεν υπάρχει οξυγόνο στο κύτταρο, ή δεν υπάρχει αρκετό από αυτό, τότε 2 μόρια PVC αποκαθίστανται λόγω δύο NADH σε γαλακτικό οξύ: 2C 3 H 4 O 3 + 2NADH + 2H + \u003d 2C 3 H 6 O 3 (γαλακτικό οξύ) + 2HAD +. Η παρουσία γαλακτικού οξέος προκαλεί μυϊκό πόνο κατά την άσκηση και έλλειψη οξυγόνου. Μετά από ένα ενεργό φορτίο, το οξύ αποστέλλεται στο ήπαρ, όπου το υδρογόνο διασπάται από αυτό, δηλαδή μετατρέπεται ξανά σε PVC. Αυτό το PVC μπορεί να εισέλθει στα μιτοχόνδρια για πλήρη διάσπαση και σχηματισμό ATP. Μέρος του ΑΤΡ χρησιμοποιείται επίσης για τη μετατροπή του μεγαλύτερου μέρους του PVC πίσω σε γλυκόζη με την αναστροφή της γλυκόλυσης. Η γλυκόζη του αίματος θα πάει στους μύες και θα αποθηκευτεί ως γλυκογόνο.

3. Ως αποτέλεσμα ανοξική οξείδωση της γλυκόζηςδημιουργείται συνολικά 2 μόρια ATP.

4. Εάν το κελί έχει ήδη ή αρχίζει να εισέρχεται σε αυτό οξυγόνο, το PVC δεν μπορεί πλέον να αποκατασταθεί σε γαλακτικό οξύ, αλλά αποστέλλεται στα μιτοχόνδρια, όπου είναι πλήρως οξείδωση σε CΟ 2 καιH 2 Ο.

Ζύμωση

1. Ζύμωση- πρόκειται για αναερόβια (χωρίς οξυγόνο) μεταβολική διάσπαση μορίων διαφόρων θρεπτικών συστατικών, όπως η γλυκόζη.

2. Η αλκοολική, γαλακτική, βουτυρική, οξική ζύμωση γίνεται υπό αναερόβιες συνθήκες στο κυτταρόπλασμα. Ουσιαστικά πώς η διαδικασία της ζύμωσης αντιστοιχεί στη γλυκόλυση.

3. Η αλκοολική ζύμωση είναι ειδική για μαγιά, μερικούς μύκητες, φυτά, βακτήρια, που σε ανοξικές συνθήκες περνούν σε ζύμωση.

4. Για την επίλυση προβλημάτων, είναι σημαντικό να γνωρίζουμε ότι σε κάθε περίπτωση, κατά τη ζύμωση, η γλυκόζη απελευθερώνεται από τη γλυκόζη 2 ATP, αλκοόλ ή οξέα- λάδι, ξύδι, γάλα. Κατά τη διάρκεια της αλκοολικής (και βουτυρικής) ζύμωσης, δεν απελευθερώνεται μόνο αλκοόλη, ATP, αλλά και διοξείδιο του άνθρακα από τη γλυκόζη.

Στάδιο οξυγόνου του ενεργειακού μεταβολισμούπεριλαμβάνει δύο στάδια.

1. Κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος (κύκλος Krebs).

2. Οξειδωτική φωσφορυλίωση.