Fermentācija šūnās. Alkoholiskā fermentācija - burvība, kā cukuru pārvērš etilspirtā, kurā augu šūnās notiek alkoholiskā fermentācija

Alkoholiskā fermentācija ir jebkura alkoholiskā dzēriena pagatavošanas pamatā. Tas ir vienkāršākais un pieejamākais veids, kā iegūt etilspirtu. Otra metode - etilēna hidratācija, ir sintētiska, tiek izmantota reti un tikai degvīna ražošanā. Mēs apskatīsim fermentācijas pazīmes un apstākļus, lai labāk izprastu, kā cukurs tiek pārvērsts spirtā. No praktiskā viedokļa šīs zināšanas palīdzēs izveidot optimālu vidi raugam – pareizi likt misu, vīnu vai alu.

Alkoholiskā fermentācija Raugs anaerobā (bez skābekļa) vidē glikozi pārvērš etilspirtā un oglekļa dioksīdā. Vienādojums ir šāds:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

Rezultātā viena glikozes molekula tiek pārvērsta 2 molekulās etilspirta un 2 molekulās oglekļa dioksīda. Šajā gadījumā tiek atbrīvota enerģija, kas nedaudz paaugstina barotnes temperatūru. Fermentācijas procesā veidojas arī fūzeļļas: butil, amils, izoamils, izobutils un citi spirti, kas ir aminoskābju metabolisma blakusprodukti. Daudzos veidos fūzu eļļas veido dzēriena aromātu un garšu, taču lielākā daļa no tām ir kaitīgas cilvēka ķermenis, tāpēc ražotāji mēģina attīrīt spirtu no kaitīgām fūzeļļām, bet atstāj noderīgas.

Raugs- Tās ir vienšūnas sfēriskas sēnes (apmēram 1500 sugas), kas aktīvi attīstās šķidrā vai pusšķidrā, ar cukuriem bagātā vidē: uz augļu un lapu virsmas, ziedu nektārā, atmirušajā fitomasā un pat augsnē.

Šis ir viens no pirmajiem cilvēka "pieradinātajiem" organismiem, galvenokārt raugu izmanto maizes cepšanai un alkoholisko dzērienu pagatavošanai. Arheologi ir atklājuši, ka senie ēģiptieši 6000 gadus pirms mūsu ēras. e. iemācījās gatavot alu, un līdz 1200. g.pmē. e. apguva rauga maizes cepšanu.

Zinātniskā fermentācijas būtības izpēte aizsākās 19. gadsimtā, pirmo ķīmisko formulu piedāvāja J. Gajs-Lusaks un A. Lavuazjē, taču procesa būtība palika neskaidra, radās divas teorijas. Vācu zinātnieks Justs fon Lībigs ierosināja, ka fermentācijai ir mehānisks raksturs - dzīvo organismu molekulu vibrācijas tiek pārnestas uz cukuru, kas tiek sadalīts spirtā un oglekļa dioksīdā. Savukārt Luiss Pastērs uzskatīja, ka fermentācijas procesa pamatā ir bioloģisks raksturs – sasniedzot noteiktus apstākļus, raugs sāk pārstrādāt cukuru spirtā. Pasteram savu hipotēzi izdevās pierādīt empīriski, vēlāk fermentācijas bioloģisko būtību apstiprināja arī citi zinātnieki.

Krievu vārds “raugs” cēlies no senslāvu darbības vārda “drozgati”, kas nozīmē “sasmalcināt” vai “mīcīt”, ir skaidra saistība ar maizes cepšanu. Savukārt rauga angļu nosaukums "yeast" cēlies no senangļu vārdiem "gist" un "gyst", kas nozīmē "putas", "izdalīt gāzi" un "boil", kas ir tuvāks destilācijai.

Kā izejvielu alkoholam izmanto cukuru, cukuru saturošus produktus (galvenokārt augļus un ogas), kā arī cieti saturošas izejvielas: graudus un kartupeļus. Problēma ir tā, ka raugs nevar raudzēt cieti, tāpēc vispirms tas jāsadala līdz vienkāršiem cukuriem, ko veic ferments, ko sauc par amilāzi. Amilāze ir atrodama iesalā, diedzētos graudos, un tiek aktivizēta augstā temperatūrā (parasti 60-72 ° C), un cietes pārvēršanas procesu vienkāršos cukuros sauc par "saharizāciju". Saharizāciju ar iesalu ("karsto") var aizstāt ar sintētisko enzīmu ieviešanu, kurā misa nav jākarsē, tāpēc metodi sauc par "auksto" saharizāciju.

Fermentācijas apstākļi

Rauga attīstību un rūgšanas gaitu ietekmē šādi faktori: cukura koncentrācija, temperatūra un gaisma, vides skābums un mikroelementu klātbūtne, alkohola saturs, skābekļa pieejamība.

1. Cukura koncentrācija. Lielākajai daļai rauga rasu optimālais cukura saturs misā ir 10-15%. Koncentrācijā virs 20% fermentācija vājinās, un pie 30-35% tā gandrīz pilnībā apstāsies, jo cukurs kļūst par konservantu, kas neļauj raugam darboties.

Interesanti, ka tad, kad cukura saturs barotnē ir zem 10%, arī fermentācija norit slikti, taču pirms misas saldināšanas jāatceras fermentācijas laikā iegūtā maksimālā alkohola koncentrācija (4. punkts).

2. Temperatūra un gaisma. Lielākajai daļai rauga celmu optimāla temperatūra fermentācija - 20-26 ° C (apakšā fermentējošam alus raugam ir nepieciešams 5-10 ° C). Pieļaujamais diapazons ir 18-30 °C. Ar vairāk zemas temperatūras fermentācija ievērojami palēninās, un, ja vērtības ir zem nulles, process apstājas un raugs “aizmieg” - tie nonāk anabiozē. Lai atsāktu fermentāciju, pietiek ar temperatūras paaugstināšanu.

Pārāk augsta temperatūra nogalinās raugu. Izturības slieksnis ir atkarīgs no slodzes. Parasti vērtības virs 30-32 °C tiek uzskatītas par bīstamām (īpaši vīnam un alum), tomēr ir atsevišķas spirta rauga šķirnes, kas spēj izturēt misas temperatūru līdz 60 °C. Ja raugs ir “vārīts”, lai atsāktu fermentāciju, misai būs jāpievieno jauna partija.

Pats fermentācijas process izraisa temperatūras paaugstināšanos par vairākiem grādiem – jo lielāks ir misas tilpums un aktīvāks raugs, jo spēcīgāka karsēšana. Praksē temperatūras korekcija tiek veikta, ja tilpums ir lielāks par 20 litriem - pietiek ar to, lai temperatūra būtu zemāka par 3-4 grādiem no augšējās robežas.

Tvertni atstāj tumšā vietā vai pārklāj ar biezu drānu. Tiešas saules gaismas trūkums novērš pārkaršanu un labvēlīgi ietekmē rauga darbību - sēnītēm nepatīk saules gaisma.

3. Vides skābums un mikroelementu klātbūtne. Vidējs skābums 4,0-4,5 pH veicina alkoholisko fermentāciju un kavē trešo pušu mikroorganismu attīstību. Sārmainā vidē izdalās glicerīns un etiķskābe. Neitrālā misā fermentācija norit normāli, bet aktīvi attīstās patogēnās baktērijas. Misas skābumu koriģē pirms rauga pievienošanas. Bieži vien destilētāji amatieri paaugstina skābumu ar citronskābi vai jebkuru skābu sulu, un, lai samazinātu misu, misu dzesē ar krītu vai atšķaida ar ūdeni.

Papildus cukuram un ūdenim raugam ir vajadzīgas citas vielas - galvenokārt slāpeklis, fosfors un vitamīni. Šos mikroelementus raugs izmanto aminoskābju sintēzei, kas veido tā olbaltumvielas, kā arī reprodukcijai sākotnējā fermentācijas stadijā. Problēma ir tā, ka mājās nebūs iespējams precīzi noteikt vielu koncentrāciju, un pieļaujamo vērtību pārsniegšana var negatīvi ietekmēt dzēriena garšu (īpaši vīnam). Tāpēc tiek pieņemts, ka cieti saturošās un augļu izejvielas sākotnēji satur nepieciešamo vitamīnu, slāpekļa un fosfora daudzumu. Parasti baro tikai tīru cukura misu.

4. Alkohola saturs. No vienas puses, etilspirts ir rauga atkritumprodukts, no otras puses, tas ir spēcīgs toksīns rauga sēnītēm. Pie spirta koncentrācijas misā 3-4%, fermentācija palēninās, etanols sāk kavēt rauga attīstību, pie 7-8% raugs vairs nevairojas, un pie 10-14% tie pārtrauc cukura pārstrādi - fermentācija apstājas. . Tikai daži kultivēto rauga celmi, kas audzēti laboratorijā, ir izturīgi pret alkohola koncentrāciju virs 14% (daži turpina rūgt pat pie 18% un vairāk). Apmēram 0,6% spirta iegūst no 1% cukura misā. Tas nozīmē, ka, lai iegūtu 12% spirta, ir nepieciešams šķīdums ar cukura saturu 20% (20 × 0,6 = 12).

5. Piekļuve skābeklim. Anaerobā vidē (bez skābekļa pieejamības) raugs ir vērsts uz izdzīvošanu, nevis vairošanos. Tieši šajā stāvoklī izdalās maksimālais alkohola daudzums, tāpēc vairumā gadījumu ir nepieciešams aizsargāt misu no gaisa piekļuves un vienlaikus organizēt oglekļa dioksīda izvadīšanu no tvertnes, lai izvairītos no paaugstināta spiediena. Šī problēma tiek atrisināta, uzstādot ūdens blīvējumu.

Pastāvīgi saskaroties ar misu ar gaisu, pastāv skābuma risks. Pašā sākumā, kad notiek aktīva fermentācija, izdalītais oglekļa dioksīds atgrūž gaisu no misas virsmas. Bet beigās, kad fermentācija vājinās un parādās arvien mazāk ogļskābās gāzes, gaiss nonāk neaizsegtā traukā ar misu. Skābekļa ietekmē tiek aktivizētas etiķskābes baktērijas, kas sāk pārstrādāt etilspirtu etiķskābē un ūdenī, kas noved pie vīna bojāšanās, mēness ražas samazināšanās un mēness spīduma parādīšanās. skāba garša. Tāpēc ir tik svarīgi aizvērt trauku ar ūdens blīvējumu.

Tomēr raugam ir nepieciešams skābeklis, lai vairotos (lai sasniegtu optimālo daudzumu). Parasti pietiek ar koncentrāciju, kas ir ūdenī, bet misas paātrinātai pavairošanai pēc rauga pievienošanas vairākas stundas atstāj atvērtu (ar gaisa piekļuvi) un vairākas reizes samaisa.

22. par. Kādu organismu šūnās notiek alkoholiskā fermentācija? Lielākā daļa augu šūnas, kā arī dažu sēņu (piemēram, rauga) šūnās glikolīzes vietā notiek alkoholiskā fermentācija, anaerobos apstākļos glikozes molekula pārvēršas etilspirtā un CO2. No kurienes nāk enerģija ATP sintezēšanai no ADP? Tas izdalās disimilācijas procesā, t.i., organisko vielu šķelšanās reakcijās šūnā. Atkarībā no organisma specifikas un tā dzīvotnes apstākļiem disimilācija var notikt divos vai trijos posmos. Kādi ir enerģijas metabolisma posmi? 1 - sagatavošanās; noslēdzot lielo organisko molekulu sadalīšanos līdz vienkāršākām: polis.-monozes., lipīdi-glik.un tauki. skābes, olbaltumvielas-a.k. Šķelšanās notiek PS. Izdalās maz enerģijas, kamēr tā tiek izkliedēta siltuma veidā. Iegūtos savienojumus (monosaki, taukskābes, a.k. u.c.) šūna var izmantot veidošanās apmaiņas reakcijās, kā arī tālākai paplašināšanai, lai iegūtu enerģiju. 2- bezskābekļa = glikolīze (enzimātisks glikozes sadalīšanās process šūnās, ko pavada ATP sintēze; aerobos apstākļos izraisa pirovīnskābes veidošanos, anaerobos apstākļos - pienskābes veidošanos); С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2ADP --- 2С3Н6О3 + 2ATP + 2Н2О. sastāv no org.vest-in fermentatīvās sadalīšanas, kas iegūtas sagatavošanās posmā. O2 nepiedalās šī posma reakcijās. Glikolīzes reakcijas katalizē daudzi enzīmi, un tās notiek šūnu citoplazmā. 40% enerģijas tiek uzkrāti ATP molekulās, 60% tiek izkliedēti kā siltums. Glikoze sadalās nevis galaproduktos (CO2 un H2O), bet savienojumos, kas joprojām ir bagāti ar enerģiju un, tālāk oksidējoties, var to dot lielos daudzumos (pienskābe, etilspirts utt.). 3- skābeklis (šūnu elpošana); organiskās vielas, kas veidojas 2. posmā un satur lielas ķīmiskās enerģijas rezerves, tiek oksidētas līdz galaproduktiem CO2 un H2O. Šis process notiek mitohondrijās. Šūnu elpošanas rezultātā, sadaloties divām pienskābes molekulām, tiek sintezētas 36 ATP molekulas: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Izdalās liels enerģijas daudzums, 55% tiek uzkrāti ATP veidā, 45% tiek izkliedēti siltuma veidā. Kāda ir atšķirība starp enerģijas metabolismu aerobos un anaerobos? Lielākā daļa no dzīvajām radībām, kas dzīvo uz Zemes, ir aerobas, t.i. izmanto procesos OV O2 no vidi. Aerobos enerģijas apmaiņa notiek 3 posmos: sagatavošana, bezskābekļa un skābekļa. Tā rezultātā organiskās vielas sadalās līdz vienkāršākajiem neorganiskiem savienojumiem. Organismos, kas dzīvo bezskābekļa vidē un kuriem skābeklis nav nepieciešams - anaerobos, kā arī aerobos ar skābekļa trūkumu, asimilācija notiek divos posmos: sagatavošanās un bezskābekļa. Divpakāpju enerģijas apmaiņas versijā tiek uzkrāts daudz mazāk enerģijas nekā trīspakāpju versijā. TERMINI: Fosforilēšana ir 1 fosforskābes atlikuma pievienošana ADP molekulai. Glikolīze ir fermentatīvs process, kurā šūnās notiek secīga glikozes sadalīšanās, ko papildina ATP sintēze; aerobos apstākļos izraisa pirovīnskābes veidošanos, pārvēršoties anaerobā. apstākļi noved pie pienskābes veidošanās. Alkoholiskā fermentācija ir fermentācijas ķīmiska reakcija, kuras rezultātā glikozes molekula anaerobos apstākļos pārvēršas etilspirtā un CO2 Par.23 Kuri organismi ir heterotrofi? Heterotrofi - organismi, kas nespēj sintezēt organiskās vielas no neorganiskām (dzīvas, sēnītes, daudzas baktērijas, augu šūnas, kas nespēj fotosintēzi) Kādi organismi uz Zemes praktiski nav atkarīgi no saules gaismas enerģijas? Ķīmotrofi - izmanto organisko vielu sintēzei enerģiju, kas izdalās ķīmisko pārveidojumu laikā organiskie savienojumi. TERMINI: Uzturs – procesu kopums, kas ietver barības vielu uzņemšanu, gremošanu, uzsūkšanos un asimilāciju organismā. Uztura procesā organismi saņem ķīmiskos savienojumus, kurus tie izmanto visos dzīvības procesos. Autotrofi ir organismi, kas sintezē organiskos savienojumus no neorganiskiem, saņemot oglekli no vides CO2, ūdens un minerālsāļu veidā. Heterotrofi - organismi, kas nespēj sintezēt organiskās vielas no neorganiskām (dzīvas, sēnītes, daudzas baktērijas, augu šūnas, kas nespēj fotosintēzi)

Organismu primārais enerģijas avots ir Saule. Gaismas kvantus absorbē zaļo augu šūnu hloroplastos esošais hlorofils un uzkrājas organisko vielu - fotosintēzes produktu - ķīmisko saišu enerģijas veidā. Augu un dzīvnieku heterotrofās šūnas saņem enerģiju no dažādām organiskām vielām (ogļhidrātiem, taukiem un olbaltumvielām), ko sintezē autotrofās šūnas. Tiek sauktas dzīvās būtnes, kas var izmantot gaismas enerģiju fototrofi, un ķīmisko saišu enerģija - ķīmijtrofi.

Tiek saukts enerģijas un matērijas patērēšanas process ēdiens. Ir divi uztura veidi: holozoisks - aizturot pārtikas daļiņas ķermeņa iekšienē un holofīts - bez uztveršanas, caur izšķīdušo barības vielu uzsūkšanos caur ķermeņa virsmas struktūrām. Uzturvielas, kas nonāk organismā, ir iesaistītas vielmaiņas procesos. Elpošana var saukt par procesu, kurā organisko vielu oksidēšanās noved pie enerģijas izdalīšanās. Šūnās notiek iekšējā, audu vai intracelulārā elpošana. Lielākā daļa organismu ir raksturoti aerobā elpošana, kam nepieciešams skābeklis (8.4. att.). Plkst anaerobi, dzīvo vidē, kurā trūkst skābekļa (baktērijas), vai aerobi ar tā trūkumu disimilācija notiek atbilstoši veidam fermentācija(anaerobā elpošana). Galvenās vielas, kas sadalās elpošanas laikā, ir ogļhidrāti – pirmās kārtas rezerve. Lipīdi ir otrās kārtas rezerve, un tikai tad, kad ogļhidrātu un lipīdu rezerves ir izsmeltas, elpošanai tiek izmantotas olbaltumvielas - trešās kārtas rezerve. Elpošanas procesā elektroni tiek pārnesti caur savstarpēji saistītu nesējmolekulu sistēmu: elektronu zudumu molekulā sauc. oksidēšana, elektronu piesaiste molekulai (akceptoram) - atveseļošanās, izdalītā enerģija šajā gadījumā tiek uzkrāta ATP molekulas makroerģiskajās saitēs. Viens no visizplatītākajiem biosistēmu akceptoriem ir skābeklis. Enerģija izdalās nelielās porcijās, galvenokārt elektronu transportēšanas ķēdē.

enerģijas apmaiņa, vai disimilācija, ir organisko vielu sadalīšanās reakciju kopums, ko pavada enerģijas izdalīšanās. Atkarībā no biotopa vienu enerģijas metabolisma procesu var nosacīti iedalīt vairākos secīgos posmos. Lielākajā daļā dzīvo organismu - aerobos, kas dzīvo skābekļa vidē, disimilācijas laikā tiek veikti trīs posmi: sagatavošanas, bezskābekļa un skābekļa, kuru laikā organiskās vielas sadalās neorganiskos savienojumos.

Rīsi. 8.4.

Pirmais posms. ATgremošanas sistēma daudzšūnu organiskās pārtikas vielas atbilstošu enzīmu ietekmē tiek sadalītas vienkāršās molekulās: olbaltumvielas - aminoskābēs, polisaharīdi (ciete, glikogēns) - monosaharīdos (glikoze), tauki - glicerīnā un taukskābēs, nukleīnskābes - nukleotīdos, utt. Vienšūnu gadījumā intracelulāra šķelšanās notiek lizosomu hidrolītisko enzīmu ietekmē. AT gremošanas laikā izdalās neliels enerģijas daudzums, kas tiek izkliedēts siltuma veidā, un izveidotās mazās organiskās molekulas var tālāk sadalīties (disimilēties) vai šūnā tās izmantot kā " celtniecības materiāls» pašu organisko savienojumu sintēzei (asimilācijai).

Otrā fāze- bezskābekļa jeb fermentācija tiek veikta šūnas citoplazmā. Sagatavošanas stadijā izveidotās vielas - glikoze, aminoskābes u.c. - tiek pakļautas tālākai fermentatīvai sadalīšanai, neizmantojot skābekli. Galvenais enerģijas avots šūnā ir glikoze. Bezskābekļa, nepilnīga glikozes sadalīšanās (glikolīze) ir daudzpakāpju process, kurā glikoze sadalās līdz pirovīnskābei (P V K) un pēc tam par pienskābi, etiķskābi, sviestskābi vai etilspirtu, kas notiek šūnas citoplazmā. Glikolīzes reakciju laikā tiek atbrīvots liels enerģijas daudzums - 200 kJ / mol. Daļa no šīs enerģijas (60%) tiek izkliedēta kā siltums, pārējā daļa (40%) tiek izmantota ATP sintēzei. Glikolīzes produkti ir pirovīnskābe, ūdeņradis NADH (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda) formā un enerģija ATP formā.

Kopējā glikolīzes reakcija ir šāda:

Ar dažādiem fermentācijas veidiem glikolīzes produktu tālākais liktenis ir atšķirīgs. Dzīvnieku šūnās, kurām ir īslaicīgs skābekļa trūkums, piemēram, cilvēka muskuļu šūnās ar pārmērīgu fiziskā aktivitāte, kā arī dažās baktērijās notiek pienskābes fermentācija, kurā PVC tiek reducēts līdz pienskābei:

Pazīstamo pienskābo rūgšanu (piena skābēšanas laikā, veidojas krējums, kefīrs u.c.) izraisa pienskābes sēnītes un baktērijas. Alkoholiskās fermentācijas laikā (augi, dažas sēnītes, alus raugs) glikolīzes produkti ir etilspirts un CO2. Citos organismos fermentācijas produkti var būt butilspirts, acetons, etiķskābe utt.

Trešais posms enerģijas vielmaiņa – pilnīga oksidēšanās jeb aerobā elpošana notiek mitohondrijās. Trikarbonskābju cikla laikā (Krebsa cikls) CO 2 tiek atdalīts no PVS, un divu oglekļa atlikums tiek piesaistīts koenzīma A molekulai, veidojot acetilkoenzīmu A, kura molekulā tiek uzkrāta enerģija.

(acetil-CoA veidojas arī taukskābju un dažu aminoskābju oksidēšanās laikā). Turpmākajā cikliskajā procesā (8.4. att.) notiek organisko skābju savstarpējās konversijas, kā rezultātā no vienas acetilkoenzīma A molekulas, divām CO2 molekulām, četriem ūdeņraža atomu pāriem, ko nes NADH 2 un FADH 2 (flavīna adenīna dinukleotīds) , un veidojas divas ATP molekulas. Elektronu nesēju proteīniem ir svarīga loma turpmākajos oksidācijas procesos. Tie transportē ūdeņraža atomus uz iekšējo mitohondriju membrānu, kur tie tiek nodoti pa membrānā iebūvētu proteīnu ķēdi. Daļiņu transportēšana pa transporta ķēdi tiek veikta tā, lai protoni paliek membrānas ārējā pusē un uzkrājas starpmembrānu telpā, pārvēršot to par H + rezervuāru, un elektroni tiek pārnesti uz membrānas iekšējo virsmu. iekšējā mitohondriju membrāna, kur tās galu galā tiek apvienotas ar skābekli:

Tā rezultātā mitohondriju iekšējā membrāna ir negatīvi uzlādēta no iekšpuses un pozitīvi no ārpuses. Kad potenciālu starpība pāri membrānai sasniedz kritisko līmeni (200 mV), pozitīvi lādētas H+ daļiņas ar elektriskā lauka spēku sāk spiesties caur ATPāzes kanālu (enzīmu, kas iebūvēts iekšējā mitohondriju membrānā) un pēc tam uz iekšējo. membrānas virsma, mijiedarbojas ar skābekli, veidojot ūdeni. Process šajā posmā ietver oksidatīvā fosforilēšana- neorganiskā fosfāta pievienošana ADP un ATP veidošanās. Apmēram 55% enerģijas tiek uzkrāti ATP ķīmiskajās saitēs, un 45% tiek izkliedēti kā siltums.

Kopējās šūnu elpošanas reakcijas:

Organisko vielu sadalīšanās laikā izdalīto enerģiju šūna neizmanto uzreiz, bet gan uzkrājas augstas enerģijas savienojumu veidā, parasti adenozīna trifosfāta (ATP) veidā. Pēc ķīmiskās būtības ATP pieder pie mononukleotīdiem un sastāv no adenīna slāpekļa bāzes, ribozes ogļhidrāta un trim fosforskābes atlikumiem, kas savstarpēji saistīti ar makroerģiskām saitēm (30,6 kJ).

ATP hidrolīzes laikā izdalīto enerģiju šūna izmanto ķīmisko, osmotisko, mehānisko un cita veida darbu veikšanai. ATP ir universāls šūnas enerģijas avots. ATP piegāde šūnā ir ierobežota un papildināta fosforilēšanās procesa dēļ, kas notiek dažādos ātrumos elpošanas, fermentācijas un fotosintēzes laikā.

Enkura punkti

• Metabolisms sastāv no diviem savstarpēji cieši saistītiem un pretēji vērstiem procesiem: asimilācijas un disimilācijas.
• Lielākajai daļai dzīvības procesu, kas notiek šūnā, nepieciešama enerģija ATP formā.
• Glikozes sadalīšana aerobos organismos, kurā pēc anoksiskā posma seko pienskābes sadalīšanās ar skābekļa piedalīšanos, ir 18 reizes energoefektīvāka nekā anaerobā glikolīze.

Jautājumi un uzdevumi atkārtošanai

• 1. Kas ir disimilācija? Aprakstiet šī procesa darbības. Kas ir ATP lomašūnu metabolismā?
• 2. Pastāstiet mums par enerģijas metabolismu šūnā, kā piemēru izmantojot glikozes sadalīšanos.
• 3. Kādus organismus sauc par heterotrofiem? Sniedziet piemērus.
• 4. Kur, kādu molekulu pārvērtību rezultātā un kādā daudzumā dzīvajos organismos veidojas ATP?
• 5. Kādus organismus sauc par autotrofiskiem? Kādās grupās tiek iedalīti autotrofi?

Alkoholiskās fermentācijas laikā no cukuriem papildus galvenajiem produktiem - spirtam un CO 2 rodas daudzi citi, tā sauktie sekundārās fermentācijas produkti. No 100 g C 6 H 12 O 6 veidojas 48,4 g etilspirta, 46,6 g oglekļa dioksīda, 3,3 g glicerīna, 0,5 g dzintarskābes un 1,2 g pienskābes, acetaldehīda, acetoīna un citu maisījuma. organiskie savienojumi.

Līdz ar to rauga šūnas reprodukcijas un logaritmiskās augšanas periodā patērē aminoskābes no vīnogu misas, kas nepieciešamas savu proteīnu veidošanai. Šajā gadījumā veidojas fermentācijas blakusprodukti, galvenokārt augstākie spirti.

Mūsdienu alkoholiskās fermentācijas shēmā rauga enzīmu kompleksa iedarbībā ir 10-12 heksožu bioķīmisko transformāciju fāzes. Vienkāršotā veidā var izdalīt trīs alkoholiskās fermentācijas posmus.

esposms - heksožu fosforilēšana un sadalīšana.Šajā posmā notiek vairākas reakcijas, kuru rezultātā heksoze tiek pārveidota par triozes fosfātu:

ATP → ADP

Galvenā loma enerģijas pārnesē bioķīmiskajās reakcijās ir ATP (adenozīntrifosfāts) un ADP (adenozīna difosfāts). Tie ir daļa no fermentiem, uzkrāj lielu enerģijas daudzumu, kas nepieciešams dzīvības procesu īstenošanai, un ir adenozīns - nukleīnskābju neatņemama sastāvdaļa - ar fosforskābes atlikumiem. Pirmkārt, veidojas adenilskābe (adenozīna monofosfāts vai adenozīna monofosfāts - AMP):

Ja adenozīnu apzīmējam ar burtu A, tad ATP struktūru var attēlot šādi:

A-O-R-O ~ R - O ~ R-OH

Zīme ar ~ apzīmē tā saucamās makroerģiskās fosfātu saites, kas ir ārkārtīgi bagātas ar enerģiju, kas izdalās fosforskābes atlikumu likvidēšanas laikā. Enerģijas pārnesi no ATP uz ADP var attēlot ar šādu shēmu:

Atbrīvoto enerģiju rauga šūnas izmanto, lai nodrošinātu dzīvībai svarīgās funkcijas, jo īpaši to vairošanos. Pirmais enerģijas izdalīšanas akts ir heksožu fosfora esteru veidošanās – to fosforilēšanās. Fosforskābes atlikuma pievienošana no ATP heksozēm notiek fosfoheksokināzes enzīma iedarbībā, ko nodrošina raugs (fosfāta molekulu mēs apzīmējam ar burtu P):

Glikoze Glikoze-6-fosfāts, fruktoze-1,6-fosfāts

Kā redzams no iepriekš minētās shēmas, fosforilēšana notiek divas reizes, un glikozes fosfora esteris izomerāzes enzīma ietekmē tiek atgriezeniski pārveidots par fruktozes fosfora esteri, kuram ir simetrisks furāna gredzens. Simetriskais fosforskābes atlikumu izvietojums fruktozes molekulas galos atvieglo tās turpmāko pārrāvumu tieši vidū. Heksozes sadalīšanos divās triozēs katalizē enzīms aldolāze; sadalīšanās rezultātā veidojas nelīdzsvarots 3-fosfogliceraldehīda un fosfodioksiacetona maisījums:

Fosfoglicerīns-jaunais aldehīds (3,5%) Fosfodiohidroksiacetons (96,5%)

Turpmākajās reakcijās tiek iesaistīts tikai 3-fosfogliceraldehīds, kura saturs tiek pastāvīgi papildināts izomerāzes enzīma iedarbībā uz fosfodioksiacetona molekulām.

Alkoholiskās fermentācijas II stadija- pirovīnskābes veidošanās. Otrajā posmā triozes fosfāts 3-fosfogliceraldehīda formā oksidatīvā enzīma dehidrogenāzes iedarbībā tiek oksidēts par fosfoglicerīnskābi, un, piedaloties attiecīgajiem fermentiem (fosfogliceromutāze un enolāze) un LDF-ATP sistēma, tas pārvēršas. pirovīnskābei:

Pirmkārt, katra 3-fosfogliceraldehīda molekula pievieno sev vēl vienu fosforskābes atlikumu (neorganiskās fosfora molekulas dēļ) un veidojas 1,3-difosfogliceraldehīds. Pēc tam anaerobos apstākļos tas tiek oksidēts par 1,3-difosfoglicerīnskābi:

Dehidrogenāzes aktīvā grupa ir sarežģītas organiskas struktūras NAD (nikotīnamīda adenīna dinukleotīds) koenzīms, kas ar nikotīnamīda kodolu fiksē divus ūdeņraža atomus:

OVER+ + 2H+ + OVER H2

OVER oksidēts OVER reducēts

Oksidējot substrātu, NAD koenzīms kļūst par brīvo ūdeņraža jonu īpašnieku, kas tam piešķir augstu redukcijas potenciālu. Tāpēc raudzējošajai misai vienmēr ir raksturīga augsta reducēšanas spēja, kam vīna darīšanā ir liela praktiska nozīme: barotnes pH pazeminās, tiek atjaunotas īslaicīgi oksidētās vielas, iet bojā patogēnie mikroorganismi.

Alkoholiskās fermentācijas fāzē otrajā fāzē enzīms fosfotransferāze divreiz katalizē fosforskābes atlikuma pārnesi, un fosfogliceromutāze pārvieto to no 3. oglekļa atoma uz 2., paverot enolāzes enzīmam iespēju veidot pirovīnskābi:

1,3-difosoglicerīnskābe 2-fosfoglicerīnskābe pirovīnskābe

Sakarā ar to, ka no vienas divreiz fosforilētas heksozes molekulas (patērē 2 ATP) tiek iegūtas divas divreiz fosforilētas triozes molekulas (veidojas 4 ATP), cukuru fermentatīvās sadalīšanās neto enerģijas bilance ir 2 ATP veidošanās. Šī enerģija nodrošina rauga dzīvībai svarīgās funkcijas un izraisa fermentācijas vides temperatūras paaugstināšanos.

Visas reakcijas, kas notiek pirms pirovīnskābes veidošanās, ir raksturīgas gan cukuru anaerobajai fermentācijai, gan vienkāršāko organismu un augu elpošanai. III posms ir saistīts tikai ar alkoholisko fermentāciju.

IIIspirta fermentācijas posms - etilspirta veidošanās. Alkoholiskās fermentācijas pēdējā posmā pirovīnskābe tiek dekarboksilēta dekarboksilāzes enzīma iedarbībā, veidojot acetaldehīdu un oglekļa dioksīdu, un, piedaloties alkohola dehidrogenāzes enzīmam un NAD-H2 koenzīmam, acetaldehīds tiek reducēts par etilspirtu:

Pirovīnskābe Acetilaldehīds Etanols

Ja rūgstošajā misā ir brīvas sērskābes pārpalikums, tad daļa acetaldehīda saistās ar aldehīda sēra savienojumu: katrā misas litrā 100 mg H2SO3 saista 66 mg CH3COH.

Pēc tam skābekļa klātbūtnē šis nestabilais savienojums sadalās, un vīna materiālā tiek atrasts brīvais acetaldehīds, kas ir īpaši nevēlams šampanieša un galda vīna materiāliem.

Saspiestā veidā heksozes anaerobo pārvēršanu etilspirtā var attēlot ar šādu shēmu:

Kā redzams no spirta fermentācijas shēmas, vispirms veidojas heksozes fosfāta esteri. Tajā pašā laikā glikozes un fruktozes molekulas heksokenāzes enzīma ietekmē piesaista fosforskābes atlikumu no adenozīta trifosfāta (ATP), un veidojas glikozes-6-fosfāts un adenozīta difosfāts (ADP).

Glikozes-6-fosfātu ferments izomerāze pārvērš par fruktozes-6-fosfātu, kas no ATP pievieno vēl vienu fosforskābes atlikumu un veido fruktozes-1,6-difosfātu. Šo reakciju katalizē fosfofruktokināze. Šī ķīmiskā savienojuma veidošanās beidz pirmo sagatavošanās posmu cukuru anaerobajai sadalīšanai.

Šo reakciju rezultātā cukura molekula pāriet oksiformā, iegūst lielāku labilitāti un kļūst spējīgāka uz fermentatīvām transformācijām.

Fermenta aldolāzes ietekmē fruktoze-1, 6-difosfāts tiek sašķelts glicerīna aldehīda fosforskābēs un dihidroksiacetona fosforskābēs, kuras triozes fosfāta izomerāzes enzīma ietekmē var pārvērsties par vienu. Turpmāka transformācija tiek pakļauta fosfogliceraldehīdam, no kura veidojas aptuveni 3%, salīdzinot ar 97% fosfodioksiacetona. Fosfodioksiacetons, izmantojot fosfogliceraldehīdu, fosfotriozes izomerāzes ietekmē tiek pārveidots par 3-fosfogliceraldehīdu.

Otrajā posmā 3-fosfogliceraldehīds pievieno vēl vienu fosforskābes atlikumu (neorganiskā fosfora dēļ), veidojot 1,3-difosfogliceraldehīdu, ko dehidrogenē ar triozes fosfāta dehidrogenāzi un iegūst 1,3-difosfoglicerīnskābi. Ūdeņradis šajā gadījumā tiek pārnests uz NAD koenzīma oksidēto formu. 1,3-difosfoglicerīnskābe, dodot ADP (enzīma fosfoglicerāta kenāzes iedarbībā) vienu fosforskābes atlikumu, pārvēršas par 3-fosfoglicerīnskābi, kas enzīma fosfogliceromutāzes ietekmē pārvēršas par 2-fosfoglicerīnskābi. Pēdējais fosfopiruvāta hidrotāzes ietekmē tiek pārveidots par fosfopiruvskābi. Tālāk, piedaloties piruvāta kenāzes enzīmam, fosfoenolpirovīnskābe pārnes fosforskābes atlikumu uz ADP molekulu, kā rezultātā veidojas ATP molekula un enolpirovīnskābes molekula pāriet pirovīnskābe.

Trešajam alkoholiskās fermentācijas posmam ir raksturīga pirovīnskābes sadalīšanās fermenta piruvāta dekarboksilāzes ietekmē oglekļa dioksīdā un acetaldehīdā, kas enzīma spirta dehidrogenāzes (tā koenzīms ir NAD) ietekmē tiek reducēts līdz etilspirtam.

Alkoholiskās fermentācijas kopējo vienādojumu var attēlot šādi:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Tādējādi fermentācijas laikā viena glikozes molekula tiek pārvērsta divās etanola molekulās un divās oglekļa dioksīda molekulās.

Bet norādītais fermentācijas gaita nav vienīgais. Ja, piemēram, substrātā nav piruvāta dekarboksilāzes enzīma, tad pirovīnskābe nesadalās līdz etiķskābes aldehīdam un pirovīnskābe tiek tieši reducēta, pārvēršoties pienskābē laktātdehidrogenāzes klātbūtnē.

Vīna darīšanā glikozes un fruktozes fermentācija notiek nātrija bisulfīta klātbūtnē. Etiķskābes aldehīds, kas veidojas pirovīnskābes dekarboksilēšanas laikā, tiek noņemts saistīšanās rezultātā ar bisulfītu. Etiķaldehīda vietu ieņem dihidroksiacetona fosfāts un 3-fosfogliceraldehīds, tie saņem ūdeņradi no reducētiem ķīmiskiem savienojumiem, veidojot glicerofosfātu, kas defosforilēšanas rezultātā pārvēršas glicerīnā. Šis ir otrais Neuberg fermentācijas veids. Saskaņā ar šo spirta fermentācijas shēmu glicerīns un acetaldehīds tiek uzkrāti bisulfīta atvasinājuma veidā.

Vielas, kas veidojas fermentācijas laikā.

Patlaban fermentācijas produktos ir konstatēti aptuveni 50 augstāki spirti, kuriem ir dažādas smaržas un kas būtiski ietekmē vīna aromātu un buķeti. Lielākajā daudzumā fermentācijas laikā veidojas izoamilspirti, izobutilspirti un N-propilspirti. Muskata dzirkstošajos un pussaldos galda vīnos, kas iegūti ar tā saukto bioloģisko slāpekļa reducēšanu, konstatēti aromātiskie augstākie spirti β-feniletanols (FES), tirozols, terpēnu spirts farnezols, ar rožu, maijpuķīšu, liepu ziedu aromātiem. lielos daudzumos (līdz 100 mg/dm3). Vēlama to klātbūtne nelielā skaitā. Turklāt, vīnam izturot, augstākie spirti esterificējas ar gaistošām skābēm un veido esterus, kas piešķir vīnam labvēlīgus ēteriskus buķetes brieduma toņus.

Pēc tam tika pierādīts, ka lielākā daļa alifātisko augstāko spirtu veidojas no pirovīnskābes transaminācijas un tiešas biosintēzes ceļā, piedaloties aminoskābēm un acetaldehīdam. Bet vērtīgākie aromātiskie augstākie spirti veidojas tikai no atbilstošajām aromātiskajām aminoskābēm, piemēram:

Augstāko spirtu veidošanās vīnā ir atkarīga no daudziem faktoriem. Normālos apstākļos tie uzkrājas vidēji 250 mg/dm3. Ar lēnu ilgstošu fermentāciju augstāko spirtu daudzums palielinās, fermentācijas temperatūrai palielinoties līdz 30 ° C, tas samazinās. Nepārtrauktas plūsmas fermentācijas apstākļos rauga reprodukcija ir ļoti ierobežota un augstāki spirti veidojas mazāk nekā ar partiju fermentāciju.

Samazinoties rauga šūnu skaitam raudzētās misas atdzesēšanas, nostādināšanas un rupjās filtrēšanas rezultātā, notiek lēna rauga biomasas uzkrāšanās un vienlaikus palielinās augstāko spirtu, īpaši aromātiskās sērijas, daudzums.

Palielināts augstāko spirtu daudzums nav vēlams sausā baltā galda, šampanieša un konjaka vīna materiāliem, tomēr sarkanajiem galda, dzirkstošajiem un stiprajiem vīniem tas piešķir dažādus aromātus un garšas toņus.

Vīnogu misas alkoholiskā raudzēšana ir saistīta arī ar lielas molekulmasas aldehīdu un ketonu, gaistošo un taukskābju un to esteru veidošanos, kas ir svarīgas vīna buķetes un garšas veidošanā.

1. Var foto- un ķīmiski sintētiskie organismi saņemt enerģiju no organiskā oksidēšana? Protams, viņi var. Augiem un ķīmijsintētikām ir raksturīga oksidēšanās, jo tiem ir nepieciešama enerģija! Tomēr autotrofi oksidēs tās vielas, kuras viņi paši ir sintezējuši.

2. Kāpēc aerobie organismi skābeklis? Kāda ir bioloģiskās oksidācijas loma? Skābeklis ir galīgs elektronu akceptors kas rodas no augstāka oksidējamo vielu enerģijas līmeņa. Šī procesa laikā elektroni atbrīvo ievērojamu enerģijas daudzumu, un tieši tajā ir oksidācijas loma! Oksidēšana ir elektronu vai ūdeņraža atoma zudums, reducēšana ir to pievienošana.

3. Kāda ir atšķirība starp sadegšanu un bioloģisko oksidāciju? Degšanas rezultātā visa enerģija tiek pilnībā atbrīvota formā karstums. Bet ar oksidēšanos viss ir sarežģītāk: tikai 45 procenti enerģijas izdalās arī siltuma veidā un tiek tērēti normālas ķermeņa temperatūras uzturēšanai. Bet 55 procenti - ATP enerģijas veidā un citas bioloģiskās baterijas. Tāpēc lielākā daļa enerģijas joprojām aiziet radīšanai augstas enerģijas savienojumi.

Enerģijas metabolisma stadijas

1. Sagatavošanas posms raksturots polimēru sadalīšana monomēros(polisaharīdi tiek pārveidoti par glikozi, olbaltumvielas par aminoskābēm), tauki par glicerīnu un taukskābēm. Šajā posmā siltuma veidā izdalās noteikts enerģijas daudzums. Process notiek šūnā lizosomas, organisma līmenī - in gremošanas sistēma. Tāpēc pēc gremošanas procesa sākuma ķermeņa temperatūra paaugstinās.

2. glikolīze, vai anoksiskā stadija- notiek nepilnīga glikozes oksidēšanās.

3. skābekļa stadija- galīgais glikozes sadalījums.

glikolīze

1. glikolīze notiek citoplazmā. Glikoze C 6 H 12 O 6 sašķelts līdz PVC (pirovīnskābe) C 3 H 4 O 3 - divās trīs oglekļa PVC molekulās. Šeit ir iesaistīti 9 dažādi fermenti.

1) Tajā pašā laikā divās PVC molekulās ir par 4 ūdeņraža atomiem mazāk nekā glikozei C 6 H 12 O 6, C 3 H 4 O 3 - PVC (2 molekulas - C 6 H 8 O 6).

2) Kur tiek iztērēti 4 ūdeņraža atomi? 2 atomu dēļ 2 NAD+ atomi tiek reducēti līdz diviem NADH. Pārējo 2 ūdeņraža atomu dēļ PVC var pārvērsties par pienskābe C 3 H 6 O 3 .

3) un pateicoties elektronu enerģijai, kas pārnesta no augsta glikozes enerģijas līmeņa uz zemāku NAD + līmeni, 2 ATP molekulas no ADP un fosforskābes.

4) Daļa enerģijas tiek izšķiesta formā karstums.

2. Ja šūnā nav skābekļa vai tā ir par maz, tad divu NADH dēļ tiek atjaunotas 2 PVC molekulas. pienskābe: 2C 3 H 4 O 3 + 2NADH + 2H + \u003d 2C 3 H 6 O 3 (pienskābe) + 2 HAD +. Pienskābes klātbūtne izraisa muskuļu sāpes slodzes laikā un skābekļa trūkumu. Pēc aktīvās slodzes skābe tiek nosūtīta uz aknām, kur no tām tiek atdalīts ūdeņradis, tas ir, tas atkal pārvēršas PVC. Šis PVC var nonākt mitohondrijās, lai pilnībā sadalītos un veidotos ATP. Daļu no ATP izmanto arī, lai lielāko daļu PVC pārvērstu atpakaļ glikozē, mainot glikolīzi. Glikozes līmenis asinīs nonāks muskuļos un tiks uzglabāts kā glikogēns.

3. Rezultātā glikozes anoksiskā oksidēšana tiek izveidots kopā 2 ATP molekulas.

4. Ja šūnā jau ir vai tā sāk ievadīt skābeklis, PVC vairs nevar atjaunot pienskābē, bet tiek nosūtīts uz mitohondrijiem, kur tas tiek pilnībā oksidēšana līdz CO 2 unH 2 O.

Fermentācija

1. Fermentācija- tā ir dažādu uzturvielu, piemēram, glikozes, molekulu anaeroba (bez skābekļa) vielmaiņas sadalīšanās.

2. Citoplazmā anaerobos apstākļos notiek spirta, pienskābes, sviestskābes, etiķskābes fermentācija. Būtībā, kā fermentācijas process atbilst glikolīzei.

3. Alkoholiskā fermentācija ir specifiska raugam, dažām sēnītēm, augiem, baktērijām, kuras bezskābekļa apstākļos pāriet uz fermentāciju.

4. Lai atrisinātu problēmas, ir svarīgi zināt, ka katrā gadījumā fermentācijas laikā no glikozes izdalās glikoze 2 ATP, spirts vai skābes- eļļa, etiķis, piens. Alkoholiskās (un sviestskābes) fermentācijas laikā no glikozes izdalās ne tikai alkohols, ATP, bet arī oglekļa dioksīds.

Enerģijas metabolisma skābekļa stadija ietver divus posmus.

1. Trikarbonskābes cikls (Krebsa cikls).

2. Oksidatīvā fosforilēšana.