Συντριβή στους ανθρώπους. Ταξινόμηση τύπων σύνθλιψης Τι καθορίζει το είδος της σύνθλιψης

Καθώς συμβαίνει αυτός ο κατακερματισμός, ονομάζονται εμβρυϊκά κύτταρα βλαστομερή,γίνονται μικρότεροι (διαίρεση παλιντομής). Αυτή η διαδικασία ονομάζεται συντριπτικός. Συνεχίζεται μέχρι το σχηματισμό ενός μικροκυτταρικού εμβρύου.

Οι τύποι σύνθλιψης των γονιμοποιημένων ωαρίων καθορίζονται από τη δομή τους. Η σύνθλιψη μπορεί να είναι πλήρηςκαι μερικός(εικ. 26), επιπόλαιος, ακτινικός, σπειροειδήςκαι διμερής.

Στο πλήρης, ή ολοβλαστική, συντριπτικόςολόκληρος ο ζυγώτης ή το ωάριο χωρίζεται σε βλαστομερή και τα αυλάκια διάσπασης διεισδύουν στα βαθύτερα μέρη του αυγού. Με άλλα λόγια, τα αυλάκια διάσπασης χωρίζουν εντελώς το αυγό σε βλαστομερή. Ανάλογα με το μέγεθος των βλαστομερών που προκύπτουν, η σύνθλιψη μπορεί να είναι ισάριθμεςκαι άνισος. Με ομοιόμορφη σύνθλιψη, τα ομολεκιθοειδή αυγά διατηρούν το συγχρονισμό σύνθλιψης των βλαστομερών για μεγάλο χρονικό διάστημα, επομένως έχουν το ίδιο μέγεθος και παρατηρείται διπλασιασμός του αριθμού τους: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Με ανομοιόμορφη σύνθλιψη, ο συγχρονισμός των η σύνθλιψη διαταράσσεται, καθώς τα φτωχά βλαστομερή με σύμπλοκο κρόκο συνθλίβονται πιο γρήγορα από τα πλούσια σε κρόκο βλαστομερή. Ως αποτέλεσμα, αποδεικνύεται ότι είναι διαφορετικών μεγεθών και δεν υπάρχει σταθερός διπλασιασμός του αριθμού τους.

Στο μερικός, ή μεροβλαστικός, συντριπτικόςτα αυλάκια δεν χωρίζουν τελείως το αυγό, οπότε το μεγαλύτερο μέρος του δεν συνθλίβεται. Υπάρχουν επίσης επιλογές εδώ. Για παράδειγμα, στα πουλιά και στα ερπετά, το έμβρυο αναπτύσσεται λόγω μιας μικρής ποσότητας κυτταροπλάσματος που βρίσκεται στον ζωικό (άνω) πόλο. Το υπόλοιπο αυγό γεμίζει με κρόκο και δεν θρυμματίζεται. Σχηματίζεται ένας κυτταροπλασματικός δίσκος, κατά μήκος του οποίου περνούν αυλάκια σύνθλιψης.

Επιφανειακή σύνθλιψηχαρακτηριστικό των εντόμων που έχουν κεντρολοκιθαλικά αυγά. Σε αυτή την περίπτωση, οι πρώτες λίγες διαιρέσεις του πυρήνα, που βρίσκονται στο κέντρο του ωαρίου, συμβαίνουν χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Στη συνέχεια, οι πυρήνες περιβάλλονται από ένα μικρό στρώμα κυτταροπλάσματος και, όπως ήταν, επιπλέουν από τη μάζα του κρόκου προς την επιφάνεια, ενώνοντας εκεί με το επιφανειακό στρώμα του κυτταροπλάσματος. Στη ζώνη αυτή γίνεται ο σχηματισμός βλαστομερών, ενώ μέσα παραμένει ένας αδιαίρετος κρόκος.

Ανάλογα με τη θέση των βλαστομερών μεταξύ τους, διακρίνονται τρεις τύποι σύνθλιψης: ακτινικός, σπειροειδήςκαι διμερής.

Στο ακτινική σύνθλιψηοι δύο πρώτες διαιρέσεις είναι μεσημβρινές, μετά ακολουθούν οι ισημερινές διαιρέσεις, όταν το επίπεδο διαίρεσης είναι κάθετο στα επίπεδα των δύο πρώτων διαιρέσεων. Από αυτή την άποψη, τέσσερα βλαστομερή του ζωικού ημισφαιρίου βρίσκονται πάνω από τέσσερα βλαστομερή του βλαστικού ημισφαιρίου, γεγονός που δημιουργεί ακτινική συμμετρία (Εικ. 27, α).

Η ακτινική σύνθλιψη των αυγών είναι χαρακτηριστικό τέτοιων ομάδων ζώων όπως τα εχινόδερμα. Σε έναν αχινό, ακόμη και στο στάδιο των 64 βλαστομερών, είναι αδύνατο να αναγνωριστεί ένα άτομο από αυτά, καθώς τα πρώτα στάδια σύνθλιψης δίνουν πανομοιότυπα κύτταρα.

Στο σπειροειδής σύνθλιψη(Εικ. 27, β) τα ζωικά κύτταρα μετατοπίζονται σε σχέση με τον άξονα ζώου-βλαστικού (εμπρός-οπίσθιο) του ωαρίου. Το επίπεδο σύνθλιψης τρέχει υπό γωνία προς αυτό και προς τον ισημερινό του αυγού. Οι άξονες των μιτωτικών ατράκτων σχηματίζουν σπείρες και τα βλαστομερή φαίνεται να εναλλάσσονται μεταξύ τους. Ο σπειροειδής κατακερματισμός χαρακτηρίζεται από μια άκαμπτη σειρά, η οποία καθιστά δυνατή την ανίχνευση της περαιτέρω μοίρας των βλαστομερών, ή μάλλον, των παραγώγων τους. Μετά τις δύο πρώτες διασπάσεις, σχηματίζονται τέσσερα βλαστομερή ΕΝΑ, σι, ντοκαι ρε. Οι επόμενες διαιρέσεις δημιουργούν μικρότερα βλαστομερή (μικρομερή), 1 ένα, 1 σι, 1 ντοκαι 1 ρε. Τα παρακάτω μικρομέτρα είναι 2 ένα, 2 σι, 2 ντοκαι 2 ρεκ.λπ. Έχει διαπιστωθεί ότι σε ορισμένα ζώα των οποίων τα αυγά συνθλίβονται σύμφωνα με τον σπειροειδή τύπο, ολόκληρο το εξώδερμα προέρχεται από τρία τεταρτημόρια μικρομερών που διαχωρίζονται από τα τέσσερα πρώτα βλαστομερή κατά τη διάρκεια διαδοχικών σταδίων σύνθλιψης.

Πολλές ομάδες ασπόνδυλων, όπως τα nemerteans, τα annelids και τα μαλάκια, χαρακτηρίζονται από σπειροειδή σύνθλιψη. Μερικές φορές εκφράζεται η άποψη ότι αυτός ο τύπος κατακερματισμού είναι σημάδι φυλογενετικής σχέσης μεταξύ τους. Μπορεί μόνο να δηλωθεί με βεβαιότητα ότι η εξάπλωση του σπειροειδούς κατακερματισμού σε διάφορους τύπους δείχνει μόνο ότι αυτό είναι ένα συντηρητικό σημάδι. υλικό από τον ιστότοπο

Χωρίζουμε Εγώ Χωρίζουμε

στη μηχανική, η διαδικασία του σπασίματος κομματιών στερεού υλικού για να μειωθεί το μέγεθός τους. Τα κομμάτια καταστρέφονται από εξωτερικές δυνάμεις που ξεπερνούν τις δυνάμεις πρόσφυσης μεταξύ των σωματιδίων του υλικού. Το D. δεν διαφέρει θεμελιωδώς από το τρίψιμο (Βλ. Άλεσμα). Συμβατικά, πιστεύεται ότι με το D., λαμβάνονται μεγαλύτερα προϊόντα και όταν συνθλίβονται, λεπτότερα 5 mm. Τρόποι Δ. ( ρύζι. ένας ): σύνθλιψη, σχίσιμο, τριβή και κρούση. Τα ισχυρά και λειαντικά υλικά συνθλίβονται κυρίως με σύνθλιψη, ισχυρά και παχύρρευστα - με σύνθλιψη με τριβή, μαλακά και εύθραυστα - με σχίσιμο και κρούση. Η δουλειά του Δ. αναλώνεται στην παραμόρφωση του κομματιού και στο σχηματισμό μιας νέας επιφάνειας μικρών κομματιών. Το μεγαλύτερο μέρος της δαπανημένης ενέργειας διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και μόνο ένα μικρό κλάσμα μετατρέπεται στην ελεύθερη επιφανειακή ενέργεια του στερεού. Το συνολικό έργο του Δ. ισούται με το άθροισμα των εργασιών στην παραμόρφωση και στο σχηματισμό νέων επιφανειών. Αυτή η γενικευμένη φόρμουλα προτάθηκε από τον P. A. Rebinder (1944). Για κατά προσέγγιση υπολογισμούς, θεωρείται ότι η εργασία στο μέγεθος τεμαχίου Δ. ρεσε δεδομένο βαθμό το Δ. είναι ευθέως ανάλογο Δ 2.5. Ο Δ. χαρακτηρίζεται από τον βαθμό του Δ., δηλαδή από την αναλογία των μεγεθών των μεγαλύτερων τεμαχίων στο υλικό πριν και μετά τον Δ. Δρ. δείκτης - ειδική κατανάλωση ενέργειας, δηλαδή η ποσότητα kW· ηγια 1 tθρυμματισμένο υλικό. Ο Δ. συνδυάζεται, κατά κανόνα, με προβολή μ. Διάκριση Δ. σε ανοιχτό ( ρύζι. 2 , α) και κλειστό ( ρύζι. 2 , β) κύκλος. Στην 1η περίπτωση, το τελικό προϊόν κοσκινίζεται σε μια οθόνη πριν από τον θραυστήρα και λαμβάνεται επίσης μετά τη σύνθλιψη. στο 2ο - το υλικό μετά τον θραυστήρα κοσκινίζεται σε μια οθόνη σε μεγάλο και μικρό (έτοιμο). Το χοντρό υλικό επιστρέφεται στον ίδιο θραυστήρα για εκ νέου σύνθλιψη. Για την απόκτηση υψηλών βαθμών D. χρησιμοποιούνται διαδοχικά διάφορες μέθοδοι (στάδια) του D. Κατά τον εμπλουτισμό του μεταλλεύματος, θρυμματίζονται σε 2, 3 ή 4 στάδια, η ειδική κατανάλωση ενέργειας για το D. από τεμάχια με μεγέθη 900. -1200 mmέως 25 τεμάχια mm - 1,5-3 kW· ηγια 1 tμεταλλεύματα.

Δ. εγχειρίδιο και η φωτιά ήταν γνωστή για 3000 χρόνια π.Χ. μι. Οι απλούστερες μηχανές - γουδοχέρια που πέφτουν (συνθλίβονται), που οδηγούνται από έναν τροχό νερού, χρησιμοποιούνταν ήδη από τον Μεσαίωνα και περιγράφονται από τον G. Agricola. Η μηχανή Δ. αναπτύσσεται από τις αρχές του 19ου αιώνα. (βλ. Θραυστήρας).

Από τη δεκαετία του '50. Στην ΕΣΣΔ και σε άλλες χώρες, οι υδροεκρηκτικές, θερμικές, ηλεκτροθερμικές και άλλες μέθοδοι του Δ. ερευνώνται, αλλά για τις επόμενες δεκαετίες οι περιγραφόμενες μηχανικές μέθοδοι θα παραμείνουν οι κύριες.

Το D. χρησιμοποιείται στις μεταλλευτικές, μεταλλουργικές, χημικές, βιομηχανίες τροφίμων, στις κατασκευές και στη γεωργία.

Λιτ.: Levenson L. B., Klyuev G. M., Production of crushed stone, M., 1959; Andreev S. E., Zverevich V. V., Perov V. A., Crushing, grinding and screening of minerals, 2nd ed., M., 1966; Πρακτικά της ευρωπαϊκής συνάντησης για τη λείανση, μετάφρ. from German, Μ., 1966; Arsh E. I., Vitort G. K., Cherkassky F. B., New metodat of crushing hard rocks, K., 1966; Ponomarev I.V., Crushing and screening of cars, M., 1970.

V. A. PEROV

II Χωρίζουμε

ωάρια, η τμηματοποίησή του, μια σειρά από διαδοχικές διαιρέσεις του ωαρίου, με αποτέλεσμα να χωρίζεται σε όλο και μικρότερα κύτταρα (βλαστομερή). Το D. είναι ένα απαραίτητο στάδιο στην ανάπτυξη όλων των πολυκύτταρων ζώων. Αρχίζει συνήθως μετά τη σύγκλιση των αρσενικών και θηλυκών προπυρήνων (βλ. Γονιμοποίηση) και την ένωση των χρωμοσωμάτων τους στην άτρακτο της 1ης διαίρεσης του Δ. Σε ορισμένα ζώα εμφανίζεται Δ. μη γονιμοποιημένων ωαρίων (βλ. Παρθενογένεση). Μερικές φορές τα γονιμοποιημένα ωάρια βρίσκονται σε ηρεμία για κάποιο χρονικό διάστημα (βλ. Διάπαυση) και διεγείρονται να αναπτυχθούν από αλλαγές στις εξωτερικές συνθήκες (για παράδειγμα, θερμοκρασία περιβάλλοντος). Αρχικά, κατά την περίοδο των σύγχρονων διαιρέσεων, οι πυρήνες σε όλα τα βλαστομερή διαιρούνται με τον ίδιο και σταθερό ρυθμό, ο πυρηνικός κύκλος είναι σύντομος. σε διαφορετικές ομάδες ζώων, αυτή η περίοδος δεν είναι ίδια σε διάρκεια και στα θηλαστικά απουσιάζει. Στη συνέχεια, κατά τη διάρκεια της περιόδου των ασύγχρονων διαιρέσεων ή εκτόξευσης (Βλ. Blastulation), ο πυρηνικός κύκλος επιμηκύνεται, ο συγχρονισμός στη διαίρεση διαφορετικών πυρήνων διαταράσσεται, στο στάδιο της ενδιάμεσης φάσης, αρχίζει η σύνθεση του ριβονουκλεϊκού οξέος (RNA) σε αυτούς και ανιχνεύεται μορφογενετική λειτουργία. Ακολουθεί η διαίρεση του κυτταροπλάσματος (κυτταροτομή) αλλά συνήθως υστερεί σε σχέση με την πυρηνική διαίρεση (καρυοτομή). Το D. δεν συνοδεύεται από ανάπτυξη και το έμβρυο διατηρεί τις αρχικές διαστάσεις του ωαρίου. Στο τέλος του Δ., το έμβρυο φθάνει στο στάδιο της βλαστούλας (Βλ. Blastula).

Η ποσότητα και η κατανομή του κρόκου στο κυτταρόπλασμα των αυγών επηρεάζουν τον χαρακτήρα του D.. Τα ομοληκιθικά αυγά, που περιέχουν σχετικά λίγο ομοιόμορφα κατανεμημένο κρόκο, υφίστανται πλήρη ομοιόμορφη D. Συχνότερα, ο κρόκος κατανέμεται άνισα στο κυτταρόπλασμα του αυγού (τηλελεκτικά και κεντρολεκτικά αυγά). Μια περιοχή που περιέχει περισσότερο κρόκο διαιρείται πιο αργά από έναν φτωχό κρόκο - εντελώς ανομοιόμορφο D., ή δεν διαιρείται καθόλου - μερικό D. Τα αυγά που υφίστανται πλήρη D. ονομάζονται ολοβλαστικά, μερική D. ονομάζονται μεροβλαστικά. Τα ολοβλαστικά περιλαμβάνουν ομολεκιθαλικά (για παράδειγμα, τα αυγά πολλών ασπόνδυλων, λογχαλών, θηλαστικών) και μερικά τελοκίτικα (για παράδειγμα, τα αυγά ορισμένων αρθροπόδων, των περισσότερων αμφιβίων), τα οποία υφίστανται πλήρη αλλά ανομοιογενή Δ. (τα μικρά βλαστομερή ονομάζονται μικρομερή, τα μεσαία ονομάζονται μεσομερή, τα μεγάλα είναι μακρομερή). Τα μεροβλαστικά αυγά περιλαμβάνουν μέρος τελοκιθάλης και κεντρολοκιθάλης με μεγάλη ποσότητα κρόκου. Σε τέτοια τελολοκιθικά αυγά, χωρίζεται μόνο το ζωικό μέρος του αυγού, το οποίο είναι φτωχό σε κρόκο, το οποίο διαιρείται διαδοχικά σε 2, 4 και περισσότερα βλαστομερή που σχηματίζουν έναν δίσκο κυττάρων στην επιφάνεια του μη συνθλιβόμενου κρόκου - δισκοειδές Δ. Είναι χαρακτηριστικό των αυγών του σκορπιού, των κεφαλόποδων, των καρχαριών και των οστέινων ψαριών, των πτηνών, των ερπετών και των κατώτερων θηλαστικών. Ως αποτέλεσμα του δισκοειδούς D., σχηματίζεται μια δισκοβλάστηλα, η κοιλότητα της οποίας περιορίζεται από το μέγεθος του βλαστοδερμίου. Το μερικό D. είναι επίσης χαρακτηριστικό των κεντρολοκιθαλικών αυγών των περισσότερων αρθροπόδων. Μετά τη γονιμοποίηση, ο πυρήνας αρχίζει να διαιρείται. Μετά από αρκετές σύγχρονες διαιρέσεις, οι πυρήνες με το περιβάλλον κυτταρόπλασμα κινούνται κατά μήκος των κυτταροπλασματικών γεφυρών προς το επιφανειακό στρώμα του κυτταροπλάσματος, το οποίο αρχικά είναι σύμπλασμα, και στη συνέχεια ένα ξεχωριστό κύτταρο διαχωρίζεται γύρω από κάθε πυρήνα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα έμβρυο, το τοίχωμα του οποίου αποτελείται από ένα στρώμα κυττάρων (βλαστόδερμα) και το κεντρικό τμήμα καταλαμβάνεται από αδιαίρετο κρόκο με κύτταρα που βρίσκονται σε αυτό (βιτελοφάγα). ένα τέτοιο έμβρυο ονομάζεται περιβλάστουλα, και το D. ονομάζεται επιφανειακό ή συγκυτιακό.

Ο χαρακτήρας του D. επηρεάζεται επίσης από τις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος του ωαρίου, οι οποίες καθορίζουν τη θέση των ατράκτων διαίρεσης και, κατά συνέπεια, τη θέση των βλαστομερών μεταξύ τους, καθώς το επίπεδο διάσπασης είναι πάντα κάθετο στο ο άξονας της ατράκτου. Με βάση τη σχετική θέση των βλαστομερών στο πλήρες Δ., διακρίνονται το ακτινωτό, το σπειροειδές, το αμφίπλευρο και το δισυμμετρικό Δ. - ο βλαστικός άξονας του αυγού είναι το επίπεδο συμμετρίας. Τα πρώτα 2 αυλάκια συνήθως τρέχουν μεσημβρινά και το 3ο - ισημερινά. τότε υπάρχει εναλλαγή μεσημβρινών και ισημερινών διαιρέσεων. Ως αποτέλεσμα του ακτινικού D., σχηματίζεται ένα πολυκύτταρο κυστίδιο με κοιλότητα - μια κοελοβλάστουλα.

Στη σπείρα D., η οποία είναι χαρακτηριστική των περισσότερων στροβιλοειδών, δακτυλίων, νεμερτών, μαλακίων και άλλων, τα μικρομερή που χωρίζονται από τα τέσσερα πρώτα βλαστομερή (μακρομερή) βρίσκονται στα μεταξύ τους διαστήματα. Υπάρχουν μετατοπίσεις των βλαστομερών της ανώτερης βαθμίδας σε σχέση με την κάτω προς τα δεξιά - δεξιοτροπική D., ή προς τα αριστερά - λεοτροπική D. Στη σπείρα D., το έμβρυο στο στάδιο της βλαστούλας έχει μια κοιλότητα (ανομοιόμορφη κοελοβλάστουλα) ή δεν το έχει (στεροβλάστουλα). Με το αμφίπλευρο D. ​​(σε στρογγυλούς σκώληκες, ασκίδια), καθώς και στα μεταγενέστερα στάδια του σπειροειδούς D., οι διαιρέσεις συμβαίνουν με τέτοιο τρόπο ώστε τα έμβρυα να έχουν μόνο ένα επίπεδο συμμετρίας. Το δισυμμετρικό Δ. παρατηρείται πολύ σπάνια (κτενοφόρα) και χαρακτηρίζεται από την παρουσία δύο επιπέδων συμμετρίας. Εκ. ένα διάγραμμα της δομής των αυγών, οι τύποι σύνθλιψής τους και οι τύποι βλαστούλας. Αυτός ή εκείνος ο τύπος D. είναι συνήθως εγγενής στους περισσότερους εκπροσώπους μιας ή της άλλης κατηγορίας ζώων, αλλά μερικές φορές παρατηρούνται διαφορετικοί τύποι D. εντός της κατηγορίας. Έτσι, μεταξύ των αμφίβιων, τα περισσότερα από τα οποία χαρακτηρίζονται από εντελώς ανομοιόμορφο D., Τα αμφίβια χωρίς πόδια έχουν δισκοειδή D. στα θηλαστικά εμφανίζονται τόσο δισκοειδή (μονόπερα) όσο και πλήρη Δ. (όλα τα ανώτερα θηλαστικά). Το τελευταίο, σύμφωνα με μια σειρά από χαρακτηριστικά (διαχωρισμός του βλαστικού δίσκου και του εξωεμβρυϊκού τμήματος), προσεγγίζει το δισκοειδές, από το οποίο προήλθε. Ως αποτέλεσμα της πλήρους Δ. υπάρχει βλαστοκύστη. μέρος του τοιχώματος του, που αντιπροσωπεύεται από μια πυκνή συσσώρευση κυττάρων, σχηματίζει τον βλαστικό δίσκο, το υπόλοιπο είναι Τροφοβλάστη.

Στη διαδικασία του D., οι πυρήνες διαιρούνται ομοιόμορφα (οι πυρήνες όλων των βλαστομερών φέρουν την πλήρη ποσότητα γενετικής πληροφορίας και είναι ισοδύναμοι τόσο μεταξύ τους όσο και με τον πυρήνα του ζυγώτη), και το κυτταρόπλασμα διαιρείται άνισα. Οι διαφορές στις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος των πρώτων βλαστομερών σε διαφορετικά ζώα εκφράζονται σε διαφορετικό βαθμό και εξαρτώνται από το επίπεδο διαφοροποίησής του στην ωογένεση (βλ. Οοπλασματικός διαχωρισμός). Σε ορισμένα ζώα, κατά τον τεχνητό διαχωρισμό των δύο πρώτων βλαστομερών, σχηματίζεται ένα ολόκληρο έμβρυο από το καθένα, σε άλλα - μόνο ένα μέρος του, επειδή. στα αυγά διαφορετικών ζώων, από την αρχή του D., το κυτταρόπλασμα φθάνει σε διαφορετικούς βαθμούς διαφοροποίησης (βλέπε Διαφοροποίηση) (η πιο πρώιμη διαφοροποίηση είναι χαρακτηριστική των αυγών με σπειροειδή, αμφοτερόπλευρη και επιφανειακή Δ.). Σε αυτή τη βάση, μερικές φορές διακρίνονται τα ρυθμιστικά και τα μωσαϊκά αυγά.

Στη διαδικασία του D., πυρήνες ίσου γονότυπου έρχονται σε αλληλεπίδραση με το κυτταρόπλασμα, το οποίο είναι ποιοτικά διαφορετικό σε διαφορετικά βλαστομερή, γεγονός που αποτελεί προϋπόθεση για τη διαφορική υλοποίηση της γενετικής πληροφορίας σε αυτά (βλ. Εμβρυϊκή ανάπτυξη).

Λιτ.: Ivanov P. P., Guide to General and Comparative Embryology, L., 1945; Tokin B.P., Γενική Εμβρυολογία, Μόσχα, 1970.

T. A. Detlaf.

Σχέδιο της δομής των αυγών, οι τύποι σύνθλιψής τους και οι τύποι βλαστούλας: A - coeloblastula (1 - ομοιόμορφη, 2 - ανομοιόμορφη: a - blastocoel). B - sterroblastula; C - discoblastula (a - blastocoel, b - κρόκος). G - περιβλάστουλα.

Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια. - Μ.: Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια. 1969-1978 .

Συνώνυμα:

Αντώνυμα:

Δείτε τι είναι το "Crushing" σε άλλα λεξικά:

Δείτε διαίρεση ... Λεξικό ρωσικών συνωνύμων και εκφράσεων παρόμοιας σημασίας. υπό. εκδ. N. Abramova, Μόσχα: Ρωσικά λεξικά, 1999 οριοθέτηση, λιθοτριψία, σμίλευση, ... ... Συνώνυμο λεξικό

- (α. θραύση, σύνθλιψη· n. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen· στ. broyage, concassage· i. molienda) η διαδικασία διάσπασης τεμαχίων μεταλλεύματος, άνθρακα και άλλου στερεού υλικού προκειμένου να ληφθεί το απαιτούμενο μέγεθος (πάνω από 5 mm), κοκκομετρική ... … Γεωλογική Εγκυκλοπαίδεια

Θρυμματισμός: Σύνθλιψη (τεχνολογία) σύνθλιψη στερεού σε ένα ορισμένο μέγεθος. Σύνθλιψη (εκτύπωση) αναπαραγωγή στην εκτύπωση του ίδιου στοιχείου εκτύπωσης δύο φορές, με όφσετ. Σειρά σύνθλιψης (εμβρυολογίας) ... ... Wikipedia

συνθλίβω, συνθλίβω, πληθ. όχι, βλ. (Βιβλίο). 1. Ενέργεια σύμφωνα με το Κεφ. συνθλίβω και συντρίβω. Σύνθλιψη πέτρας. Συντριβή του θέματος. 2. Η διαδικασία διαίρεσης ενός γονιμοποιημένου ωαρίου σε μεμονωμένα κύτταρα (βιολ.). Επεξηγηματικό Λεξικό Ushakov. D.N. Ο Ουσάκοφ. 1935 1940... Επεξηγηματικό Λεξικό Ushakov

Χωρίζουμε- (λείανση, λείανση) - (κεραμική) μείωση του μεγέθους των υλικών ανάλογα με τη σκληρότητά τους. [GOST R 54868 2011] Σύνθλιψη πυρίμαχων πρώτων υλών [μη σχήματος πυρίμαχο] - λείανση τεμαχίων πυρίμαχων πρώτων υλών [μη σχήματος ... ... Εγκυκλοπαίδεια όρων, ορισμών και επεξηγήσεων δομικών υλικών

Στη μηχανική, η διαδικασία της διάσπασης κομματιών στερεού υλικού σε μικρότερα. Ανάλογα με το μέγεθος του αρχικού υλικού, υπάρχουν: χονδρό (από 1000 έως 100 mm), μεσαίο (από 100 έως 40 mm), λεπτόκοκκο (30-5 mm) σύνθλιψη ... Μεγάλο Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό

Αυγά, μια σειρά διαδοχικών μιτωτικών. διαιρέσεις ενός γονιμοποιημένου ωαρίου, με αποτέλεσμα, χωρίς να αυξάνεται σε μέγεθος, να χωρίζεται σε όλο και μικρότερα κύτταρα βλαστομερών. Δ. μια απαραίτητη περίοδος οντογένεσης για όλα τα πολυκύτταρα ζώα. Συνήθως…… Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Σχηματίζεται ένας ζυγώτης, ικανός για περαιτέρω ανάπτυξη. Η διαίρεση ενός ζυγώτη ονομάζεται διάσπαση. Χωρίζουμε- Πρόκειται για την επαναλαμβανόμενη διαίρεση του ζυγώτη μετά τη γονιμοποίηση, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται ένα πολυκύτταρο έμβρυο.

Ο ζυγώτης διαιρείται πολύ γρήγορα, τα κύτταρα μειώνονται σε μέγεθος και δεν έχουν χρόνο να αναπτυχθούν. Επομένως, το έμβρυο δεν αυξάνεται σε όγκο. Τα κύτταρα που προκύπτουν ονομάζονται βλαστομερή και οι συστολές που τα χωρίζουν το ένα από το άλλο ονομάζονται αυλάκια διάσπασης.

Τα ακόλουθα αυλάκια σύνθλιψης διακρίνονται ως προς την κατεύθυνση: μεσημβρινό - αυτά είναι αυλάκια που χωρίζουν το ζυγώτη από το ζώο στον βλαστικό πόλο. το ισημερινό αυλάκι χωρίζει τον ζυγώτη κατά μήκος του ισημερινού. τα γεωγραφικά αυλάκια εκτείνονται παράλληλα με το ισημερινό αυλάκι. εφαπτομενικές αυλακώσεις εκτείνονται παράλληλα με την επιφάνεια του ζυγώτη.

Το ισημερινό αυλάκι είναι πάντα ένα, αλλά μπορεί να υπάρχουν πολλά μεσημβρινά, γεωγραφικά και εφαπτομενικά αυλάκια. Η κατεύθυνση των αυλακώσεων σύνθλιψης καθορίζεται πάντα από τη θέση της ατράκτου διαίρεσης.
Η σύνθλιψη πραγματοποιείται πάντα σύμφωνα με ορισμένους κανόνες:

Ο πρώτος κανόνας αντικατοπτρίζει τη θέση της ατράκτου διάσπασης στο βλαστομερές, και συγκεκριμένα:
- η άτρακτος διάσπασης βρίσκεται στην κατεύθυνση της μεγαλύτερης έκτασης του κυτταροπλάσματος, απαλλαγμένη από εγκλείσματα.

Ο δεύτερος κανόνας αντικατοπτρίζει την κατεύθυνση των αυλακιών σύνθλιψης:
- τα αυλάκια σύνθλιψης είναι πάντα κάθετα στον άξονα σχάσης.

Ο τρίτος κανόνας αντικατοπτρίζει την ταχύτητα σύνθλιψης αυλακιών:
- η ταχύτητα διέλευσης των αυλακιών διάσπασης είναι αντιστρόφως ανάλογη με την ποσότητα του κρόκου στο αυγό, δηλ. Σε εκείνο το τμήμα του κελιού όπου υπάρχει λίγος κρόκος, τα αυλάκια θα περάσουν με μεγαλύτερη ταχύτητα και στο μέρος όπου υπάρχει περισσότερος κρόκος, η ταχύτητα διέλευσης των αυλακιών διάσπασης επιβραδύνεται.

Η διάσπαση εξαρτάται από την ποσότητα και τη θέση του κρόκου στο αυγό. Με μια μικρή ποσότητα κρόκου συνθλίβεται ολόκληρος ο ζυγώτης, με σημαντική ποσότητα μόνο ένα μέρος του ζυγώτη χωρίς κρόκο συνθλίβεται. Από αυτή την άποψη, τα αυγά χωρίζονται σε ολοβλαστικά (εντελώς θρυμματισμένα) και μεροβλαστικά (με μερική σύνθλιψη). Κατά συνέπεια, η σύνθλιψη εξαρτάται από την ποσότητα του κρόκου και, λαμβάνοντας υπόψη μια σειρά από χαρακτηριστικά, υποδιαιρείται: ανάλογα με την πληρότητα της κάλυψης του υλικού ζυγωτού από τη διαδικασία, σε πλήρη και ελλιπή. σύμφωνα με την αναλογία των μεγεθών των σχηματισμένων βλαστομερών προς ομοιόμορφα και ανομοιόμορφα, και σύμφωνα με τη συνοχή των διαιρέσεων βλαστομερών - σύγχρονων και ασύγχρονων.

Η πλήρης σύνθλιψη μπορεί να είναι ομοιόμορφη και ανομοιόμορφη. Η πλήρης στολή είναι χαρακτηριστική των αυγών με μικρή ποσότητα κρόκου και την λίγο πολύ ομοιόμορφη διάταξή τους μέσα. Αυτό το είδος θρυμματισμένου αυγού. Σε αυτή την περίπτωση, το πρώτο αυλάκι τρέχει από το ζώο στον βλαστικό πόλο, σχηματίζονται δύο βλαστομερή. το δεύτερο αυλάκι είναι επίσης μεσημβρινό, αλλά εκτείνεται κάθετα προς το πρώτο, σχηματίζονται τέσσερα βλαστομερή. Το τρίτο είναι ισημερινό, σχηματίζονται οκτώ βλαστομερή. Μετά από αυτό, υπάρχει μια εναλλαγή μεσημβρινών και γεωγραφικών αυλακώσεων σύνθλιψης. Ο αριθμός των βλαστομερών μετά από κάθε διαίρεση αυξάνεται κατά δύο φορές (2, 4, 16, 32, κ.λπ.). Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας σύνθλιψης, σχηματίζεται ένα σφαιρικό έμβρυο, το οποίο ονομάζεται blastula. Τα κύτταρα που σχηματίζουν το τοίχωμα της βλαστούλας ονομάζονται βλαστόδερμα και η εσωτερική κοιλότητα ονομάζεται βλαστοκοήλ. Το ζωικό μέρος της βλάστουλας ονομάζεται στέγη και το φυτικό μέρος ονομάζεται κάτω μέρος της βλάστουλας.

Η πλήρης ανομοιόμορφη σύνθλιψη είναι χαρακτηριστική για τα αυγά με μέση περιεκτικότητα σε κρόκο που βρίσκεται στο βλαστικό μέρος. Τέτοια αυγά είναι χαρακτηριστικά των κυκλοστομών και. Εν τύπος σύνθλιψηςσχηματίζονται βλαστομερή άνισων μεγεθών. Στον ζωικό πόλο σχηματίζονται μικρά βλαστομερή, τα οποία ονομάζονται μικρομερή και στον βλαστικό πόλο - μεγάλα - μακρομερή. Τα δύο πρώτα αυλάκια, όπως αυτά του λόγχη, τρέχουν μεσημβρινά. το τρίτο αυλάκι αντιστοιχεί στο ισημερινό αυλάκι, αλλά μετατοπίζεται από τον ισημερινό στον ζωικό πόλο. Δεδομένου ότι το κυτταρόπλασμα απαλλαγμένο από κρόκο βρίσκεται στον ζωικό πόλο, ο κατακερματισμός συμβαίνει γρηγορότερα εδώ και σχηματίζονται μικρά βλαστομερή. Ο βλαστικός πόλος περιέχει τον κύριο όγκο του κρόκου, έτσι τα αυλάκια διάσπασης περνούν πιο αργά και σχηματίζονται μεγάλα βλαστομερή.

Η ατελής διάσπαση είναι χαρακτηριστική των τελοκιθαλικών και κεντρολοκιθαλικών ωοκυττάρων. Μόνο το μέρος του αυγού που είναι απαλλαγμένο από κρόκο συμμετέχει στη σύνθλιψη. Η ατελής σύνθλιψη χωρίζεται σε δισκοειδή (οστέινα, ερπετά, πτηνά) και επιφανειακά (αρθρόποδα).

Τα τελοκιτθικά ωάρια διαιρούνται με ατελή δισκοειδή διάσπαση, στην οποία συγκεντρώνεται μεγάλη ποσότητα κρόκου στο βλαστικό τμήμα. Σε αυτά τα αυγά, το τμήμα του κυτταροπλάσματος χωρίς κρόκο με τη μορφή βλαστικού δίσκου απλώνεται στον κρόκο στον ζωικό πόλο. Η διάσπαση συμβαίνει μόνο στην περιοχή του βλαστικού δίσκου. Το βλαστικό μέρος του αυγού, γεμάτο με κρόκο, δεν συμμετέχει στη σύνθλιψη. Το πάχος του βλαστικού δίσκου είναι αμελητέο, επομένως οι άξονες διάσπασης στις τέσσερις πρώτες διαιρέσεις είναι οριζόντιες και οι αυλακώσεις διάσπασης τρέχουν κάθετα. Σχηματίζεται μία σειρά κυττάρων. Μετά από αρκετές διαιρέσεις, τα κύτταρα γίνονται ψηλά και οι άτρακτοι διάσπασης βρίσκονται σε αυτά σε κάθετη κατεύθυνση και τα αυλάκια διάσπασης εκτείνονται παράλληλα με την επιφάνεια του αυγού. Ως αποτέλεσμα, ο βλαστικός δίσκος μετατρέπεται σε μια πλάκα που αποτελείται από πολλές σειρές κυττάρων. Μεταξύ του βλαστικού δίσκου και του κρόκου εμφανίζεται μια μικρή κοιλότητα με τη μορφή ενός κενού, που μοιάζει με το blastocoel.

Ατελής επιφανειακή σύνθλιψη παρατηρείται σε αυγά κεντρολοκιθάλης με μεγάλη ποσότητα κρόκου στη μέση του. Το κυτταρόπλασμα σε τέτοια ωάρια βρίσκεται κατά μήκος της περιφέρειας και ένα μικρό τμήμα του βρίσκεται στο κέντρο κοντά στον πυρήνα. Το υπόλοιπο κελί είναι γεμάτο με κρόκο. Λεπτοί κυτταροπλασματικοί κλώνοι διέρχονται από τη μάζα του κρόκου, συνδέοντας το περιφερειακό κυτταρόπλασμα με το περιπυρηνικό. Ο κατακερματισμός ξεκινά με τη σχάση των πυρήνων, ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των πυρήνων αυξάνεται. Περιβάλλονται από ένα λεπτό χείλος του κυτταροπλάσματος, κινούνται προς την περιφέρεια και βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα χωρίς κρόκο. Μόλις οι πυρήνες εισέλθουν στο επιφανειακό στρώμα, αυτό διαιρείται σε βλαστομερή ανάλογα με τον αριθμό τους. Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας σύνθλιψης, ολόκληρο το κεντρικό τμήμα του κυτταροπλάσματος μετακινείται στην επιφάνεια και συγχωνεύεται με το περιφερειακό. Εξωτερικά, σχηματίζεται ένα συνεχές βλαστόδερμα, από το οποίο αναπτύσσεται το έμβρυο, και μέσα είναι ο κρόκος. Η επιφανειακή σύνθλιψη είναι χαρακτηριστική των αυγών των αρθροπόδων.

Η φύση της σύνθλιψης επηρεάζεται επίσης από τις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος, οι οποίες καθορίζουν τη σχετική θέση των βλαστομερών. Σε αυτή τη βάση, διακρίνεται η ακτινική, η σπειροειδής και η αμφίπλευρη σύνθλιψη. Με την ακτινική σύνθλιψη, κάθε ανώτερο βλαστομερές βρίσκεται ακριβώς κάτω από το κάτω (κολεντερικά, εχινόδερμα, λόγχη κ.λπ.). Κατά τη σπειροειδή σύνθλιψη, κάθε ανώτερο βλαστομερές μετατοπίζεται σε σχέση με το κάτω ένα προς το μισό, δηλ. κάθε ανώτερο βλαστομερές βρίσκεται ανάμεσα στα δύο κατώτερα. Σε αυτή την περίπτωση, τα βλαστομερή είναι διατεταγμένα σαν σε μια σπείρα (σκουλήκια, μαλάκια). Με τη διμερή σύνθλιψη, μόνο ένα επίπεδο μπορεί να συρθεί μέσω του ζυγώτη, και στις δύο πλευρές του οποίου θα παρατηρηθούν πανομοιότυπα βλαστομερή (στρογγυλοί σκώληκες, ασκίδια).

Το περιεχόμενο του άρθρου

ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ,η επιστήμη που μελετά την ανάπτυξη ενός οργανισμού στα πρώτα του στάδια, πριν από τη μεταμόρφωση, την εκκόλαψη ή τη γέννηση. Η σύντηξη γαμετών - ένα ωάριο (ωάριο) και ένα σπερματοζωάριο - με το σχηματισμό ενός ζυγώτη γεννά ένα νέο άτομο, αλλά πριν γίνει το ίδιο πλάσμα με τους γονείς του, πρέπει να περάσει από ορισμένα στάδια ανάπτυξης: κυτταρική διαίρεση, ο σχηματισμός πρωτογενών στρωμάτων και κοιλοτήτων βλαστών, η εμφάνιση εμβρυϊκών αξόνων και αξόνων συμμετρίας, η ανάπτυξη κοιλωτικών κοιλοτήτων και των παραγώγων τους, ο σχηματισμός εξωεμβρυϊκών μεμβρανών και, τέλος, η εμφάνιση συστημάτων οργάνων που είναι λειτουργικά ολοκληρωμένα και αποτελούν ένα ή άλλος αναγνωρίσιμος οργανισμός. Όλα αυτά είναι το αντικείμενο της μελέτης της εμβρυολογίας.

Η ανάπτυξη προηγείται της γαμετογένεσης, δηλ. σχηματισμός και ωρίμανση σπέρματος και ωαρίου. Η διαδικασία ανάπτυξης όλων των αυγών ενός συγκεκριμένου είδους εξελίσσεται γενικά με τον ίδιο τρόπο.

Γαμετογένεση.

Τα ώριμα σπερματοζωάρια και τα αυγά διαφέρουν ως προς τη δομή τους, μόνο οι πυρήνες τους είναι παρόμοιοι. Ωστόσο, και οι δύο γαμέτες σχηματίζονται από πανομοιότυπα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα. Σε όλους τους σεξουαλικά αναπαραγόμενους οργανισμούς, αυτά τα πρωτεύοντα γεννητικά κύτταρα διαχωρίζονται από άλλα κύτταρα στα αρχικά στάδια ανάπτυξης και αναπτύσσονται με έναν ειδικό τρόπο, προετοιμάζοντας να εκτελέσουν τη λειτουργία τους - την παραγωγή φύλων, ή γεννητικών κυττάρων. Ως εκ τούτου, ονομάζονται βλαστικόπλασμα - σε αντίθεση με όλα τα άλλα κύτταρα που αποτελούν το σωματόπλασμα. Είναι αρκετά προφανές, ωστόσο, ότι τόσο το βλαστικό πλάσμα όσο και το σωματόπλασμα προέρχονται από ένα γονιμοποιημένο ωάριο - έναν ζυγώτη που δημιούργησε έναν νέο οργανισμό. Άρα βασικά είναι τα ίδια. Οι παράγοντες που καθορίζουν ποια κύτταρα θα γίνουν σεξουαλικά και ποια θα γίνουν σωματικά δεν έχουν ακόμη καθοριστεί. Ωστόσο, τελικά, τα γεννητικά κύτταρα αποκτούν αρκετά σαφείς διαφορές. Αυτές οι διαφορές προκύπτουν στη διαδικασία της γαμετογένεσης.

Σε όλα τα σπονδυλωτά και σε ορισμένα ασπόνδυλα, τα πρωτογενή γεννητικά κύτταρα προέρχονται μακριά από τις γονάδες και μεταναστεύουν στις γονάδες του εμβρύου - την ωοθήκη ή τους όρχεις - με τη ροή του αίματος, με στρώματα αναπτυσσόμενων ιστών ή μέσω κινήσεων αμοιβοειδών. Στις γονάδες σχηματίζονται ώριμα γεννητικά κύτταρα από αυτά. Μέχρι την ανάπτυξη των γονάδων, το σώμα και το βλαστικό πλάσμα είναι ήδη λειτουργικά απομονωμένα μεταξύ τους και, ξεκινώντας από αυτό το διάστημα, σε όλη τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού, τα γεννητικά κύτταρα είναι εντελώς ανεξάρτητα από τυχόν επιρροές του σώματος. Γι' αυτό τα σημάδια που αποκτά ένα άτομο σε όλη του τη ζωή δεν επηρεάζουν τα γεννητικά του κύτταρα.

Τα πρωτογενή γεννητικά κύτταρα, που βρίσκονται στις γονάδες, διαιρούνται με το σχηματισμό μικρών κυττάρων - σπερματογονία στους όρχεις και ωογονίες στις ωοθήκες. Η σπερματογονία και η ωογονία συνεχίζουν να διαιρούνται πολλές φορές, σχηματίζοντας κύτταρα ίδιου μεγέθους, γεγονός που υποδηλώνει την αντισταθμιστική ανάπτυξη τόσο του κυτταροπλάσματος όσο και του πυρήνα. Η σπερματογονία και η ωογονία διαιρούνται μιτωτικά και επομένως διατηρούν τον αρχικό διπλοειδή αριθμό των χρωμοσωμάτων τους.

Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, αυτά τα κύτταρα σταματούν να διαιρούνται και εισέρχονται σε μια περίοδο ανάπτυξης, κατά την οποία συμβαίνουν πολύ σημαντικές αλλαγές στους πυρήνες τους. Τα χρωμοσώματα που ελήφθησαν αρχικά από δύο γονείς είναι ζευγαρωμένα (συζευγμένα), έρχονται σε πολύ στενή επαφή. Αυτό καθιστά δυνατή την επακόλουθη διασταύρωση (crossover), κατά την οποία ομόλογα χρωμοσώματα σπάνε και συνδέονται με νέα σειρά, ανταλλάσσοντας ισοδύναμα τμήματα. ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης, νέοι συνδυασμοί γονιδίων εμφανίζονται στα χρωμοσώματα της ωογονίας και της σπερματογονίας. Υποτίθεται ότι η στειρότητα των μουλαριών οφείλεται στην ασυμβατότητα των χρωμοσωμάτων που λαμβάνονται από τους γονείς - ένα άλογο και ένας γάιδαρος, λόγω του οποίου τα χρωμοσώματα δεν μπορούν να επιβιώσουν σε στενή σύνδεση μεταξύ τους. Ως αποτέλεσμα, η ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων στις ωοθήκες ή στους όρχεις του μουλαριού σταματά στο στάδιο της σύζευξης.

Όταν ο πυρήνας έχει ξαναχτιστεί και έχει συσσωρευτεί επαρκής ποσότητα κυτταροπλάσματος στο κύτταρο, η διαδικασία διαίρεσης συνεχίζεται. ολόκληρο το κύτταρο και ο πυρήνας υφίστανται δύο διαφορετικούς τύπους διαιρέσεων, που καθορίζουν την πραγματική διαδικασία ωρίμανσης των γεννητικών κυττάρων. Ένα από αυτά - η μίτωση - οδηγεί στο σχηματισμό κυττάρων παρόμοια με τα αρχικά. ως αποτέλεσμα του άλλου - μείωση ή διαίρεση μείωσης, κατά την οποία τα κύτταρα διαιρούνται δύο φορές, σχηματίζονται κύτταρα, καθένα από τα οποία περιέχει μόνο το μισό (απλοειδές) αριθμό χρωμοσωμάτων σε σύγκριση με το αρχικό, δηλαδή ένα από κάθε ζεύγος. Σε ορισμένα είδη, αυτές οι κυτταρικές διαιρέσεις συμβαίνουν με αντίστροφη σειρά. Μετά την ανάπτυξη και την αναδιοργάνωση των πυρήνων στην ωογονία και τη σπερματογονία και αμέσως πριν από την πρώτη διαίρεση της μείωσης, τα κύτταρα αυτά ονομάζονται ωοκύτταρα και σπερματοκύτταρα πρώτης τάξης και μετά την πρώτη διαίρεση της μείωσης, ωοκύτταρα και σπερματοκύτταρα δεύτερης τάξης. Τέλος, μετά τη δεύτερη διαίρεση της μείωσης, τα κύτταρα της ωοθήκης ονομάζονται ωάρια (ωάρια) και αυτά στον όρχι ονομάζονται σπερματοζωάρια. Τώρα το ωάριο έχει επιτέλους ωριμάσει και το σπερματοζωάριο δεν έχει ακόμη μεταμορφωθεί και μετατραπεί σε σπερματοζωάριο.

Μια σημαντική διαφορά μεταξύ ωογένεσης και σπερματογένεσης πρέπει να τονιστεί εδώ. Από ένα ωάριο πρώτης τάξης, ως αποτέλεσμα ωρίμανσης, λαμβάνεται μόνο ένα ώριμο ωάριο. οι υπόλοιποι τρεις πυρήνες και μια μικρή ποσότητα κυτταροπλάσματος μετατρέπονται σε πολικά σώματα που δεν λειτουργούν ως γεννητικά κύτταρα και στη συνέχεια εκφυλίζονται. Όλο το κυτταρόπλασμα και ο κρόκος, που θα μπορούσαν να κατανεμηθούν σε τέσσερα κύτταρα, συγκεντρώνονται σε ένα - σε ένα ώριμο ωάριο. Αντίθετα, ένα σπερματοκύτταρο πρώτης τάξης δημιουργεί τέσσερα σπερματοζωάρια και τον ίδιο αριθμό ώριμων σπερματοζωαρίων, χωρίς να χάσει ούτε έναν πυρήνα. Κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης, αποκαθίσταται ο διπλοειδής, ή φυσιολογικός, αριθμός των χρωμοσωμάτων.

Αυγό.

Το ωάριο είναι αδρανές και συνήθως μεγαλύτερο από τα σωματικά κύτταρα του οργανισμού. Το αυγό του ποντικιού έχει διάμετρο περίπου 0,06 mm, ενώ η διάμετρος του αυγού στρουθοκαμήλου είναι μεγαλύτερη από 15 εκ. Τα αυγά είναι συνήθως σφαιρικά ή ωοειδή, αλλά μπορεί να είναι και επιμήκη, όπως αυτά των εντόμων, του ψαριού ή του λασπόψαρου. Το μέγεθος και τα άλλα χαρακτηριστικά του αυγού εξαρτώνται από την ποσότητα και την κατανομή του θρεπτικού κρόκου σε αυτό, ο οποίος συσσωρεύεται με τη μορφή κόκκων ή, σπανιότερα, με τη μορφή συνεχούς μάζας. Επομένως, τα αυγά χωρίζονται σε διαφορετικούς τύπους ανάλογα με την περιεκτικότητα σε κρόκο σε αυτά.

Ομολεκιθικά αυγά

(από το ελληνικό homós - ίσος, ομοιογενής, lékithos - κρόκος) . Στα ομολεκιθικά αυγά, που ονομάζονται επίσης ισολεκιθικά ή ολιγολεκιθικά αυγά, υπάρχει πολύ λίγος κρόκος και κατανέμεται ομοιόμορφα στο κυτταρόπλασμα. Τέτοια αυγά είναι τυπικά για τα σφουγγάρια, τα ομογενή, τα εχινόδερμα, τα χτένια, τα νηματώδη, τα χιτωνοφόρα και τα περισσότερα θηλαστικά.

Τελοκίτικα αυγά

(από το ελληνικό télos - τέλος) περιέχουν σημαντική ποσότητα κρόκου και το κυτταρόπλασμά τους συγκεντρώνεται στο ένα άκρο, που συνήθως αναφέρεται ως ζωικός πόλος. Ο αντίθετος πόλος, στον οποίο συγκεντρώνεται ο κρόκος, ονομάζεται φυτικός. Τέτοια αυγά είναι τυπικά για annelids, κεφαλόποδα, μη κρανιακά (lancelet), ψάρια, αμφίβια, ερπετά, πτηνά και μονότρεμα θηλαστικά. Έχουν έναν καλά καθορισμένο ζωικό-βλαστικό άξονα, που καθορίζεται από την κλίση της κατανομής του κρόκου. ο πυρήνας βρίσκεται συνήθως έκκεντρα. Σε αυγά που περιέχουν χρωστική ουσία, κατανέμεται επίσης κατά μήκος μιας κλίσης, αλλά, σε αντίθεση με τον κρόκο, είναι πιο άφθονο στον ζωικό πόλο.

Κεντροκιθαλικά αυγά.

Σε αυτά, ο κρόκος βρίσκεται στο κέντρο, έτσι ώστε το κυτταρόπλασμα να μετατοπίζεται στην περιφέρεια και ο κατακερματισμός να είναι επιφανειακός. Τέτοια αυγά είναι τυπικά για ορισμένα ομογενή και αρθρόποδα.

Σπέρμα.

Σε αντίθεση με ένα μεγάλο και αδρανές ωάριο, τα σπερματοζωάρια είναι μικρά, από 0,02 έως 2,0 mm σε μήκος, είναι ενεργά και μπορούν να κολυμπήσουν μεγάλη απόσταση για να φτάσουν στο ωάριο. Υπάρχει λίγο κυτταρόπλασμα σε αυτά και δεν υπάρχει καθόλου κρόκος.

Το σχήμα των σπερματοζωαρίων είναι ποικίλο, αλλά μεταξύ αυτών διακρίνονται δύο κύριοι τύποι - μαστιγωτοί και μη μαστιγωτοί. Οι μαστιγωτές μορφές είναι σχετικά σπάνιες. Στα περισσότερα ζώα, ενεργός ρόλος στη γονιμοποίηση ανήκει στο σπερματοζωάριο.

Γονιμοποίηση.

Η γονιμοποίηση είναι μια πολύπλοκη διαδικασία κατά την οποία ένα σπέρμα εισέρχεται στο ωάριο και οι πυρήνες τους συγχωνεύονται. Ως αποτέλεσμα της σύντηξης των γαμετών, σχηματίζεται ένας ζυγώτης - στην ουσία, ένα νέο άτομο ικανό να αναπτυχθεί παρουσία των απαραίτητων συνθηκών για αυτό. Η γονιμοποίηση προκαλεί την ενεργοποίηση του ωαρίου, διεγείροντάς το σε διαδοχικές αλλαγές που οδηγούν στην ανάπτυξη ενός σχηματισμένου οργανισμού. Κατά τη γονιμοποίηση εμφανίζεται και αμφίμιξη, δηλ. ανάμειξη κληρονομικών παραγόντων ως αποτέλεσμα της σύντηξης των πυρήνων του ωαρίου και του σπέρματος. Το αυγό παρέχει τα μισά από τα απαραίτητα χρωμοσώματα και συνήθως όλα τα θρεπτικά συστατικά που χρειάζονται για τα πρώτα στάδια ανάπτυξης.

Όταν ένα σπερματοζωάριο έρχεται σε επαφή με την επιφάνεια του ωαρίου, η μεμβράνη του κρόκου του ωαρίου αλλάζει και μετατρέπεται σε μεμβράνη γονιμοποίησης. Αυτή η αλλαγή θεωρείται απόδειξη ότι έχει συμβεί ενεργοποίηση αυγού. Ταυτόχρονα, στην επιφάνεια των αυγών που περιέχουν λίγο ή καθόλου κρόκο, ένα λεγόμενο. μια φλοιώδης αντίδραση που εμποδίζει άλλα σπερματοζωάρια να εισέλθουν στο ωάριο. Τα αυγά που περιέχουν πολύ κρόκο έχουν αργότερα φλοιώδη αντίδραση, επομένως συνήθως αποκτούν λίγα σπερματοζωάρια. Αλλά και σε τέτοιες περιπτώσεις, μόνο ένα σπερματοζωάριο, το πρώτο που έφτασε στον πυρήνα του ωαρίου, εκτελεί γονιμοποίηση.

Σε ορισμένα ωάρια, στο σημείο επαφής του σπέρματος με την πλασματική μεμβράνη του ωαρίου, σχηματίζεται μια προεξοχή της μεμβράνης - η λεγόμενη. φυματίωση της γονιμοποίησης? διευκολύνει τη διείσδυση του σπερματοζωαρίου. Συνήθως, η κεφαλή του σπερματοζωαρίου και οι κεντρόλες που βρίσκονται στο μεσαίο τμήμα του διαπερνούν το ωάριο, ενώ η ουρά παραμένει έξω. Τα κεντριόλια συμβάλλουν στο σχηματισμό της ατράκτου κατά την πρώτη διαίρεση ενός γονιμοποιημένου ωαρίου. Η διαδικασία γονιμοποίησης μπορεί να θεωρηθεί ολοκληρωμένη όταν οι δύο απλοειδείς πυρήνες - το ωάριο και το σπέρμα - συγχωνευθούν και τα χρωμοσώματά τους συζευγνύονται, προετοιμάζοντας την πρώτη σύνθλιψη του γονιμοποιημένου ωαρίου.

Χωρίζουμε.

Εάν η εμφάνιση της μεμβράνης γονιμοποίησης θεωρείται δείκτης ενεργοποίησης του ωαρίου, τότε η διαίρεση (θρυμματισμός) είναι το πρώτο σημάδι της πραγματικής δραστηριότητας του γονιμοποιημένου ωαρίου. Η φύση της σύνθλιψης εξαρτάται από την ποσότητα και την κατανομή του κρόκου στο αυγό, καθώς και από τις κληρονομικές ιδιότητες του πυρήνα του ζυγώτη και τα χαρακτηριστικά του κυτταροπλάσματος του αυγού (τα τελευταία καθορίζονται εξ ολοκλήρου από τον γονότυπο του μητρικού οργανισμού). Υπάρχουν τρεις τύποι σύνθλιψης ενός γονιμοποιημένου ωαρίου.

Ολοβλαστικός κατακερματισμός

χαρακτηριστικό των ομολεκιταλικών αυγών. Τα αεροπλάνα σύνθλιψης χωρίζουν εντελώς το αυγό. Μπορούν να το χωρίσουν σε ίσα μέρη, όπως ένας αστερίας ή αχινός, ή σε άνισα μέρη, όπως ένα γαστερόποδο. Κρεπίδουλα. Η διάσπαση του μέτριας τελοκιτάλης αυγού του λόγχη συμβαίνει σύμφωνα με τον ολοβλαστικό τύπο, ωστόσο, η ανομοιόμορφη διαίρεση εμφανίζεται μόνο μετά το στάδιο των τεσσάρων βλαστομερών. Σε ορισμένα κύτταρα, μετά από αυτό το στάδιο, ο κατακερματισμός γίνεται εξαιρετικά ανομοιόμορφος. Τα μικρά κύτταρα που προκύπτουν ονομάζονται μικρομερή και τα μεγάλα κύτταρα που περιέχουν τον κρόκο ονομάζονται μακρομερή. Στα μαλάκια, τα επίπεδα διάσπασης περνούν με τέτοιο τρόπο ώστε, ξεκινώντας από το στάδιο των οκτώ κυττάρων, τα βλαστομερή είναι διατεταγμένα σε μια σπείρα. αυτή η διαδικασία ρυθμίζεται από τον πυρήνα.

μεροβλαστικός κατακερματισμός

τυπικό για τελολεκιθαλικά αυγά πλούσια σε κρόκο. περιορίζεται σε μια σχετικά μικρή περιοχή κοντά στον ζωικό πόλο. Τα επίπεδα διάσπασης δεν περνούν από ολόκληρο το αυγό και δεν αιχμαλωτίζουν τον κρόκο, έτσι ώστε ως αποτέλεσμα της διαίρεσης στον πόλο του ζώου, σχηματίζεται ένας μικρός δίσκος κυττάρων (blastodisk). Αυτή η σύνθλιψη, που ονομάζεται επίσης δισκοειδής, είναι χαρακτηριστική των ερπετών και των πτηνών.

Επιφανειακή σύνθλιψη

τυπικό των αυγών κεντρολοκιθάλης. Ο πυρήνας του ζυγώτη διαιρείται στο κεντρικό νησί του κυτταροπλάσματος και τα κύτταρα που προκύπτουν μετακινούνται στην επιφάνεια του αυγού, σχηματίζοντας ένα επιφανειακό στρώμα κυττάρων γύρω από τον κρόκο που βρίσκεται στο κέντρο. Αυτός ο τύπος διάσπασης παρατηρείται στα αρθρόποδα.

κανόνες σύνθλιψης.

Έχει διαπιστωθεί ότι ο κατακερματισμός υπακούει σε ορισμένους κανόνες, που ονομάστηκαν από τους ερευνητές που τους διατύπωσαν πρώτοι. Κανόνας του Pfluger: Ο άξονας έλκει πάντα προς την κατεύθυνση της ελάχιστης αντίστασης. Κανόνας Balfour: ο ρυθμός της ολοβλαστικής διάσπασης είναι αντιστρόφως ανάλογος με την ποσότητα του κρόκου (ο κρόκος καθιστά δύσκολη τη διαίρεση τόσο του πυρήνα όσο και του κυτταροπλάσματος). Κανόνας των σάκων: τα κελιά συνήθως χωρίζονται σε ίσα μέρη και το επίπεδο κάθε νέας διαίρεσης τέμνει το επίπεδο της προηγούμενης διαίρεσης σε ορθή γωνία. Κανόνας Hertwig: ο πυρήνας και η άτρακτος βρίσκονται συνήθως στο κέντρο του ενεργού πρωτοπλάσματος. Ο άξονας κάθε ατράκτου διαίρεσης βρίσκεται κατά μήκος του μακρού άξονα της μάζας του πρωτοπλάσματος. Τα επίπεδα διαίρεσης συνήθως τέμνουν τη μάζα του πρωτοπλάσματος σε ορθή γωνία προς τους άξονές του.

Ως αποτέλεσμα της σύνθλιψης γονιμοποιημένων ωαρίων οποιουδήποτε τύπου, σχηματίζονται κύτταρα που ονομάζονται βλαστομερή. Όταν υπάρχουν πολλά βλαστομερή (στα αμφίβια, για παράδειγμα, από 16 έως 64 κύτταρα), σχηματίζουν μια δομή που μοιάζει με βατόμουρο και ονομάζεται μορούλα.

Blastula.

Καθώς η σύνθλιψη συνεχίζεται, τα βλαστομερή γίνονται μικρότερα και πιο σφιχτά μεταξύ τους, αποκτώντας ένα εξαγωνικό σχήμα. Αυτή η μορφή αυξάνει τη δομική ακαμψία των κυψελών και την πυκνότητα του στρώματος. Συνεχίζοντας να διαιρούνται, τα κύτταρα σπρώχνουν το ένα το άλλο και, ως αποτέλεσμα, όταν ο αριθμός τους φτάσει αρκετές εκατοντάδες ή χιλιάδες, σχηματίζουν μια κλειστή κοιλότητα - το blastocoel, στην οποία εισέρχεται υγρό από τα γύρω κύτταρα. Γενικά, αυτός ο σχηματισμός ονομάζεται βλαστούλα. Ο σχηματισμός του (στην οποία δεν συμμετέχουν οι κυτταρικές κινήσεις) τερματίζει την περίοδο σύνθλιψης των ωαρίων.

Στα ομολεκιθικά αυγά, το blastocoel μπορεί να βρίσκεται κεντρικά, αλλά στα τελοκιτώδη αυγά, συνήθως μετατοπίζεται από τον κρόκο και βρίσκεται έκκεντρα, πιο κοντά στον πόλο του ζώου και ακριβώς κάτω από τον βλαστοδίσκο. Έτσι, η βλάστηλα είναι συνήθως μια κούφια σφαίρα, η κοιλότητα της οποίας (blastocoel) είναι γεμάτη με υγρό, αλλά σε τελοκιθαλικά αυγά με δισκοειδή σύνθλιψη, η blastula αντιπροσωπεύεται από μια πεπλατυσμένη δομή.

Στην ολοβλαστική διάσπαση, το στάδιο της βλαστούλας θεωρείται πλήρες όταν, ως αποτέλεσμα της κυτταρικής διαίρεσης, η αναλογία μεταξύ των όγκων του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα τους γίνεται η ίδια όπως στα σωματικά κύτταρα. Σε ένα γονιμοποιημένο ωάριο, οι όγκοι του κρόκου και του κυτταροπλάσματος δεν αντιστοιχούν καθόλου στο μέγεθος του πυρήνα. Ωστόσο, στη διαδικασία της σύνθλιψης, η ποσότητα του πυρηνικού υλικού αυξάνεται κάπως, ενώ το κυτταρόπλασμα και ο κρόκος διαιρούνται μόνο. Σε ορισμένα ωάρια, η αναλογία του όγκου του πυρήνα προς τον όγκο του κυτταροπλάσματος κατά τη στιγμή της γονιμοποίησης είναι περίπου 1:400 και στο τέλος του σταδίου βλαστούλας είναι περίπου 1:7. Το τελευταίο είναι κοντά στην αναλογία που χαρακτηρίζει τόσο τα πρωτογενή αναπαραγωγικά όσο και τα σωματικά κύτταρα.

Οι επιφάνειες όψιμης βλαστούλας σε χιτωνοφόρα και αμφίβια μπορούν να χαρτογραφηθούν. Για να γίνει αυτό, εφαρμόζονται ενδοζωτικές (μη επιβλαβείς για τα κύτταρα) βαφές στα διάφορα μέρη του - τα χρωματικά σημάδια που δημιουργούνται αποθηκεύονται στην πορεία περαιτέρω ανάπτυξης και σας επιτρέπουν να προσδιορίσετε ποια όργανα προέρχονται από κάθε περιοχή. Οι περιοχές αυτές ονομάζονται τεκμαρτές, δηλ. εκείνων των οποίων η τύχη μπορεί να προβλεφθεί υπό κανονικές συνθήκες ανάπτυξης. Εάν, ωστόσο, στο στάδιο της όψιμης βλάστουλας ή της πρώιμης γαστρούλας, αυτές οι περιοχές μετακινηθούν ή αντικατασταθούν, η μοίρα τους θα αλλάξει. Τέτοια πειράματα δείχνουν ότι, μέχρι ένα ορισμένο στάδιο ανάπτυξης, κάθε βλαστομερές μπορεί να μετατραπεί σε οποιοδήποτε από τα πολλά διαφορετικά κύτταρα που αποτελούν το σώμα.

Γαστρούλα.

Η γαστρίδα είναι το στάδιο της εμβρυϊκής ανάπτυξης στο οποίο το έμβρυο αποτελείται από δύο στρώματα: το εξωτερικό - εξώδερμα και το εσωτερικό - το ενδόδερμα. Αυτό το στάδιο της διπλής στιβάδας επιτυγχάνεται με διαφορετικούς τρόπους σε διαφορετικά ζώα, καθώς τα αυγά διαφορετικών ειδών περιέχουν διαφορετικές ποσότητες κρόκου. Ωστόσο, σε κάθε περίπτωση, τον κύριο ρόλο σε αυτό παίζουν οι κυτταρικές κινήσεις και όχι οι κυτταρικές διαιρέσεις.

Εγκολεασμός.

Στα ομολεκιθοειδή ωάρια, για τα οποία είναι χαρακτηριστική η ολοβλαστική διάσπαση, η γαστρική γαστρίωση συνήθως λαμβάνει χώρα με διήθηση (invagination) των κυττάρων του βλαστικού πόλου, η οποία οδηγεί στον σχηματισμό ενός εμβρύου δύο στρωμάτων, σε σχήμα μπολ. Το αρχικό blastocoel συστέλλεται, αλλά σχηματίζεται μια νέα κοιλότητα, το gastrocoel. Το άνοιγμα που οδηγεί σε αυτό το νέο gastrocoel ονομάζεται blastopore (ένα ατυχές όνομα γιατί δεν ανοίγει στο blastocoel, αλλά στο gastrocoel). Το βλαστόπορο βρίσκεται στην περιοχή του μελλοντικού πρωκτού, στο οπίσθιο άκρο του εμβρύου και σε αυτή την περιοχή αναπτύσσεται το μεγαλύτερο μέρος του μεσόδερμου - το τρίτο, ή μεσαίο, βλαστικό στρώμα. Το γαστροσκόπιο ονομάζεται επίσης αρχεντόνιο, ή πρωτεύον έντερο, και χρησιμεύει ως το βασικό στοιχείο του πεπτικού συστήματος.

Εμπλοκή.

Στα ερπετά και τα πτηνά, των οποίων τα τελοκιτάλια αυγά περιέχουν μεγάλη ποσότητα κρόκου και είναι διαιρεμένα μεροβλαστικά, τα κύτταρα βλαστουλών ανεβαίνουν πάνω από τον κρόκο σε μια πολύ μικρή περιοχή και στη συνέχεια αρχίζουν να βιδώνονται προς τα μέσα, κάτω από τα κύτταρα του ανώτερου στρώματος, σχηματίζοντας το δεύτερο (κάτω ) στρώμα. Αυτή η διαδικασία βιδώματος στο φύλλο κυψέλης ονομάζεται περιέλιξη. Το ανώτερο στρώμα των κυττάρων γίνεται το εξωτερικό βλαστικό στρώμα, ή εξώδερμα, και το κάτω στρώμα γίνεται το εσωτερικό, ή ενδόδερμα. Αυτά τα στρώματα συγχωνεύονται το ένα με το άλλο και το μέρος όπου συμβαίνει η μετάβαση είναι γνωστό ως χείλος βλαστοπόρου. Η οροφή του πρωτογενούς εντέρου στα έμβρυα αυτών των ζώων αποτελείται από πλήρως σχηματισμένα ενδοδερμικά κύτταρα και το κάτω μέρος του κρόκου. ο πυθμένας των κυττάρων σχηματίζεται αργότερα.

Αποκόλληση.

Στα ανώτερα θηλαστικά, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, η γαστρίωση συμβαίνει κάπως διαφορετικά, δηλαδή με αποκόλληση, αλλά οδηγεί στο ίδιο αποτέλεσμα - τον σχηματισμό ενός εμβρύου δύο στρωμάτων. Η αποκόλληση είναι μια στρωματοποίηση του αρχικού εξωτερικού στρώματος των κυττάρων, που οδηγεί στην εμφάνιση ενός εσωτερικού στρώματος κυττάρων, δηλ. ενδόδερμα.

Βοηθητικές διαδικασίες.

Υπάρχουν επίσης πρόσθετες διεργασίες που συνοδεύουν τη γαστρίωση. Η απλή διαδικασία που περιγράφεται παραπάνω είναι η εξαίρεση και όχι ο κανόνας. Οι βοηθητικές διεργασίες περιλαμβάνουν την επιβολία (ρυπαντική), δηλ. κίνηση των κυτταρικών στρωμάτων πάνω από την επιφάνεια του βλαστικού ημισφαιρίου του ωαρίου, και η συγκόλληση - η σύνδεση των κυττάρων σε μεγάλες περιοχές. Μία από αυτές τις διεργασίες ή και οι δύο μπορεί να συνοδεύει τόσο την κολπική όσο και την ενέλιξη.

αποτελέσματα της γαστρορραγίας.

Το τελικό αποτέλεσμα της γαστρίωσης είναι ο σχηματισμός ενός διστρωματικού εμβρύου. Το εξωτερικό στρώμα του εμβρύου (εκτόδερμα) σχηματίζεται από μικρά, συχνά χρωματισμένα κύτταρα που δεν περιέχουν κρόκο. από το εξώδερμα, αναπτύσσονται περαιτέρω ιστοί όπως, για παράδειγμα, ο νευρικός και τα ανώτερα στρώματα του δέρματος. Το εσωτερικό στρώμα (ενδόδερμα) αποτελείται από σχεδόν μη χρωστικά κύτταρα που συγκρατούν λίγο κρόκο. δημιουργούν κυρίως τους ιστούς που επενδύουν την πεπτική οδό και τα παράγωγά της. Ωστόσο, πρέπει να τονιστεί ότι δεν υπάρχουν βαθιές διαφορές μεταξύ αυτών των δύο βλαστικών στοιβάδων. Το εξώδερμα δημιουργεί το ενδόδερμα και αν σε ορισμένες μορφές μπορεί να προσδιοριστεί το όριο μεταξύ τους στην περιοχή του χείλους του βλαστοπόρου, τότε σε άλλες είναι πρακτικά δυσδιάκριτο. Πειράματα μεταμόσχευσης έδειξαν ότι η διαφορά μεταξύ αυτών των ιστών καθορίζεται μόνο από τη θέση τους. Εάν μεταμοσχευθούν στο χείλος του βλαστοπόρου περιοχές που κανονικά θα παρέμεναν εξωδερμικές και δημιουργούν παράγωγα του δέρματος, βιδώνονται προς τα μέσα και γίνονται το ενδόδερμα, το οποίο μπορεί να μετατραπεί στην επένδυση της πεπτικής οδού, των πνευμόνων ή του θυρεοειδούς αδένα.

Συχνά, με την εμφάνιση του πρωτογενούς εντέρου, το κέντρο βάρους του εμβρύου μετατοπίζεται, αρχίζει να γυρίζει στις μεμβράνες του και για πρώτη φορά το προσθιο-οπίσθιο (κεφαλή-ουρά) και το ραχιαίο-κοιλιακό (πλάτη-κοιλιά) εγκαθίστανται σε αυτό άξονες συμμετρίας του μελλοντικού οργανισμού.

Φυτικά φύλλα.

Το εξώδερμα, το ενδόδερμα και το μεσόδερμα διακρίνονται με βάση δύο κριτήρια. Πρώτον, από τη θέση τους στο έμβρυο στα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του: κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το εξώδερμα βρίσκεται πάντα έξω, το ενδόδερμα είναι μέσα και το μεσόδερμα, που εμφανίζεται τελευταίο, βρίσκεται μεταξύ τους. Δεύτερον, σύμφωνα με τον μελλοντικό τους ρόλο: καθένα από αυτά τα φύλλα δημιουργεί ορισμένα όργανα και ιστούς και συχνά αναγνωρίζονται από την περαιτέρω μοίρα τους στη διαδικασία ανάπτυξης. Ωστόσο, υπενθυμίζουμε ότι κατά την περίοδο που εμφανίστηκαν αυτά τα φυλλάδια, δεν υπήρχαν θεμελιώδεις διαφορές μεταξύ τους. Σε πειράματα για τη μεταμόσχευση βλαστικών στιβάδων, αποδείχθηκε ότι αρχικά το καθένα από αυτά έχει την ισχύ ενός από τα άλλα δύο. Έτσι, η διάκρισή τους είναι τεχνητή, αλλά είναι πολύ βολικό να χρησιμοποιηθεί στη μελέτη της εμβρυϊκής ανάπτυξης.

Μεσόδερμα, δηλ. το μεσαίο βλαστικό στρώμα σχηματίζεται με διάφορους τρόπους. Μπορεί να προκύψει απευθείας από το ενδόδερμα με το σχηματισμό κολομικών σάκων, όπως στο λόγχη. ταυτόχρονα με το ενδόδερμα, όπως σε έναν βάτραχο. ή με αποκόλληση, από το εξώδερμα, όπως σε ορισμένα θηλαστικά. Σε κάθε περίπτωση, αρχικά το μεσόδερμα είναι ένα στρώμα κυττάρων που βρίσκεται στον χώρο που αρχικά καταλάμβανε το blastocoel, δηλ. μεταξύ του εξωδερμίου στο εξωτερικό και του ενδόδερμου στο εσωτερικό.

Το μεσόδερμα σύντομα χωρίζεται σε δύο κυτταρικά στρώματα, μεταξύ των οποίων σχηματίζεται μια κοιλότητα, που ονομάζεται coelom. Από αυτή την κοιλότητα σχηματίστηκε στη συνέχεια η περικαρδιακή κοιλότητα που περιβάλλει την καρδιά, η υπεζωκοτική κοιλότητα που περιβάλλει τους πνεύμονες και η κοιλιακή κοιλότητα, στην οποία βρίσκονται τα πεπτικά όργανα. Το εξωτερικό στρώμα του μεσόδερμου - το σωματικό μεσόδερμα - σχηματίζει, μαζί με το εξώδερμα, το λεγόμενο. σωματοπλεύρα. Από το εξωτερικό μεσόδερμα αναπτύσσονται γραμμωτοί μύες του κορμού και των άκρων, ο συνδετικός ιστός και τα αγγειακά στοιχεία του δέρματος. Η εσωτερική στιβάδα των μεσοδερμικών κυττάρων ονομάζεται σπλαχνικό μεσόδερμα και, μαζί με το ενδόδερμα, σχηματίζει το σπλαχνικό υπεζωκότα. Από αυτό το στρώμα του μεσοδέρματος αναπτύσσονται λείοι μύες και αγγειακά στοιχεία του πεπτικού σωλήνα και των παραγώγων του. Στο αναπτυσσόμενο έμβρυο, υπάρχει πολύ χαλαρό μεσέγχυμα (εμβρυϊκό μεσόδερμα) που γεμίζει το χώρο μεταξύ του εξωδερμίου και του ενδόδερμου.

Στα συγχορδία, στη διαδικασία ανάπτυξης, σχηματίζεται μια διαμήκης στήλη επίπεδων κυψελών - μια χορδή, το κύριο χαρακτηριστικό αυτού του τύπου. Τα κύτταρα των νοτοχορδών προέρχονται από το εξώδερμα σε ορισμένα ζώα, από το ενδόδερμα σε άλλα και από το μεσόδερμα σε άλλα. Σε κάθε περίπτωση, αυτά τα κύτταρα μπορούν να διακριθούν από τα υπόλοιπα σε πολύ πρώιμο στάδιο ανάπτυξης και βρίσκονται με τη μορφή διαμήκους στήλης πάνω από το πρωτογενές έντερο. Στα έμβρυα σπονδυλωτών, η νωτιαία χορδή χρησιμεύει ως ο κεντρικός άξονας γύρω από τον οποίο αναπτύσσεται ο αξονικός σκελετός και πάνω από αυτόν το κεντρικό νευρικό σύστημα. Στις περισσότερες χορδές, αυτή είναι μια καθαρά εμβρυϊκή δομή, και μόνο στα λόγχη, στα κυκλοστομία και στα ελαστικά κλαδιά παραμένει καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής. Σχεδόν σε όλα τα άλλα σπονδυλωτά, τα κύτταρα της νωτιαίας χορδής αντικαθίστανται από οστικά κύτταρα που σχηματίζουν το σώμα των αναπτυσσόμενων σπονδύλων. έπεται ότι η παρουσία της χορδής διευκολύνει το σχηματισμό της σπονδυλικής στήλης.

Παράγωγα των βλαστικών στοιβάδων.

Η περαιτέρω μοίρα των τριών βλαστικών στοιβάδων είναι διαφορετική.

Από το εξώδερμα αναπτύσσονται: όλος ο νευρικός ιστός. τα εξωτερικά στρώματα του δέρματος και τα παράγωγά του (μαλλιά, νύχια, σμάλτο των δοντιών) και εν μέρει η βλεννογόνος μεμβράνη της στοματικής κοιλότητας, οι ρινικές κοιλότητες και ο πρωκτός.

Το ενδόδερμα δημιουργεί την επένδυση ολόκληρης της πεπτικής οδού - από τη στοματική κοιλότητα έως τον πρωκτό - και όλα τα παράγωγά της, δηλ. θύμος, θυρεοειδής, παραθυρεοειδείς αδένες, τραχεία, πνεύμονες, ήπαρ και πάγκρεας.

Από το μεσόδερμα σχηματίζονται: όλοι οι τύποι συνδετικού ιστού, οστών και χόνδρινων ιστών, αίματος και αγγειακού συστήματος. όλους τους τύπους μυϊκού ιστού. απεκκριτικό και αναπαραγωγικό σύστημα, δερματικό στρώμα του δέρματος.

Σε ένα ενήλικο ζώο, υπάρχουν πολύ λίγα όργανα ενδοδερμικής προέλευσης που δεν περιέχουν νευρικά κύτταρα που προέρχονται από το εξώδερμα. Κάθε σημαντικό όργανο περιέχει επίσης παράγωγα του μεσοδερμίου - αιμοφόρα αγγεία, αίμα και συχνά μύες, έτσι ώστε η δομική απομόνωση των βλαστικών στοιβάδων να διατηρείται μόνο στο στάδιο του σχηματισμού τους. Ήδη από την αρχή της ανάπτυξής τους, όλα τα όργανα αποκτούν μια πολύπλοκη δομή και περιλαμβάνουν παράγωγα όλων των βλαστικών στοιβάδων.

ΓΕΝΙΚΟ ΣΧΕΔΙΟ

Συμμετρία.

Στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, ο οργανισμός αποκτά έναν ορισμένο τύπο συμμετρίας που χαρακτηρίζει ένα δεδομένο είδος. Ένας από τους εκπροσώπους των αποικιακών πρωτιστών, ο Volvox, έχει κεντρική συμμετρία: κάθε αεροπλάνο που διέρχεται από το κέντρο του Volvox το χωρίζει σε δύο ίσα μισά. Μεταξύ των πολυκύτταρων οργανισμών, δεν υπάρχει ούτε ένα ζώο που να έχει αυτό το είδος συμμετρίας. Για συνεντερικά και εχινόδερμα, χαρακτηριστική είναι η ακτινωτή συμμετρία, δηλ. μέρη του σώματός τους βρίσκονται γύρω από τον κύριο άξονα, σχηματίζοντας, σαν να λέγαμε, έναν κύλινδρο. Μερικά, αλλά όχι όλα, αεροπλάνα που διέρχονται από αυτόν τον άξονα χωρίζουν ένα τέτοιο ζώο σε δύο ίσα μισά. Όλα τα εχινόδερμα στο στάδιο της προνύμφης έχουν αμφοτερόπλευρη συμμετρία, αλλά κατά τη διαδικασία ανάπτυξης αποκτούν την ακτινωτή συμμετρία που είναι χαρακτηριστική του ενήλικου σταδίου.

Για όλα τα εξαιρετικά οργανωμένα ζώα, η αμφίπλευρη συμμετρία είναι χαρακτηριστική, δηλ. μπορούν να χωριστούν σε δύο συμμετρικά μισά σε ένα μόνο επίπεδο. Δεδομένου ότι αυτή η διάταξη των οργάνων παρατηρείται στα περισσότερα ζώα, θεωρείται η βέλτιστη για επιβίωση. Το επίπεδο που διέρχεται κατά μήκος του διαμήκους άξονα από την κοιλιακή (κοιλιακή) προς τη ραχιαία (ραχιαία) επιφάνεια χωρίζει το ζώο σε δύο μισά, δεξιά και αριστερά, τα οποία είναι κατοπτρικές εικόνες το ένα του άλλου.

Σχεδόν όλα τα μη γονιμοποιημένα ωάρια έχουν ακτινική συμμετρία, αλλά μερικά τη χάνουν τη στιγμή της γονιμοποίησης. Για παράδειγμα, σε ένα ωάριο βατράχου, η θέση διείσδυσης του σπερματοζωαρίου μετατοπίζεται πάντα στο μπροστινό μέρος, ή στο κεφάλι, στο άκρο του μελλοντικού εμβρύου. Αυτή η συμμετρία καθορίζεται από έναν μόνο παράγοντα - τη διαβάθμιση της κατανομής του κρόκου στο κυτταρόπλασμα.

Η αμφίπλευρη συμμετρία γίνεται εμφανής μόλις αρχίσει ο σχηματισμός οργάνων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Στα ανώτερα ζώα, σχεδόν όλα τα όργανα τοποθετούνται σε ζεύγη. Αυτό ισχύει για τα μάτια, τα αυτιά, τα ρουθούνια, τους πνεύμονες, τα άκρα, τους περισσότερους μύες, τα σκελετικά μέρη, τα αιμοφόρα αγγεία και τα νεύρα. Ακόμη και η καρδιά τοποθετείται ως ζευγαρωτή δομή και στη συνέχεια τα μέρη της συγχωνεύονται, σχηματίζοντας ένα σωληνοειδές όργανο, το οποίο στη συνέχεια συστρέφεται, μετατρέποντας την καρδιά ενός ενήλικα με τη σύνθετη δομή του. Η ατελής σύντηξη του δεξιού και του αριστερού μισού των οργάνων εκδηλώνεται, για παράδειγμα, σε περιπτώσεις σχιστίας υπερώας ή σχιστίας χείλους, που κατά καιρούς εμφανίζονται στον άνθρωπο.

Μεταμερισμός (διαμελισμός του σώματος σε παρόμοια τμήματα).

Τη μεγαλύτερη επιτυχία στη μακρά διαδικασία της εξέλιξης πέτυχαν ζώα με τμηματοποιημένο σώμα. Η μεταμερής δομή των annelids και των αρθροπόδων είναι ξεκάθαρα ορατή σε όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Στα περισσότερα σπονδυλωτά, η αρχικά τμηματοποιημένη δομή αργότερα γίνεται ελάχιστα διακριτή· ωστόσο, στα εμβρυϊκά στάδια, η μεταμερισμός τους εκφράζεται ξεκάθαρα.

Στο λόγχη, ο μεταμερισμός εκδηλώνεται στη δομή του κοέλου, των μυών και των γονάδων. Τα σπονδυλωτά χαρακτηρίζονται από μια τμηματική διάταξη ορισμένων τμημάτων του νευρικού, απεκκριτικού, αγγειακού και υποστηρικτικού συστήματος. ωστόσο, ήδη στα αρχικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, αυτός ο μεταμερισμός υπερτίθεται από την προχωρημένη ανάπτυξη του πρόσθιου άκρου του σώματος - το λεγόμενο. κεφαλοποίηση. Αν σκεφτούμε ένα έμβρυο κοτόπουλου 48 ωρών που έχει αναπτυχθεί σε θερμοκοιτίδα, μπορούμε ταυτόχρονα να αποκαλύψουμε αμφίπλευρη συμμετρία και μεταμερισμό σε αυτό, η οποία εκφράζεται πιο ξεκάθαρα στο πρόσθιο άκρο του σώματος. Για παράδειγμα, ομάδες μυών ή σωμίτες εμφανίζονται αρχικά στην περιοχή της κεφαλής και σχηματίζονται διαδοχικά, έτσι ώστε οι λιγότερο ανεπτυγμένοι τμηματοποιημένοι σωμίτες να είναι οπίσθιοι.

Οργανογένεση.

Στα περισσότερα ζώα, το πεπτικό κανάλι είναι ένα από τα πρώτα που διαφοροποιούνται. Στην ουσία, τα έμβρυα των περισσότερων ζώων είναι ένας σωλήνας που εισάγεται σε άλλο σωλήνα. ο εσωτερικός σωλήνας είναι το έντερο, από το στόμα μέχρι τον πρωκτό. Άλλα όργανα που αποτελούν μέρος του πεπτικού συστήματος και τα αναπνευστικά όργανα τοποθετούνται με τη μορφή αποφύσεων αυτού του πρωτεύοντος εντέρου. Η παρουσία της οροφής του αρχεντερονίου, ή του πρωτογενούς εντέρου, κάτω από το ραχιαίο εξώδερμα προκαλεί (επάγει), πιθανώς μαζί με τη νωτιαία χορδή, το σχηματισμό στη ραχιαία πλευρά του εμβρύου του δεύτερου σημαντικότερου συστήματος σώματος, δηλαδή του κεντρικού νευρικού συστήματος . Αυτό συμβαίνει ως εξής: πρώτον, το ραχιαίο εξώδερμα πυκνώνει και σχηματίζεται η νευρική πλάκα. τότε οι άκρες της νευρικής πλάκας ανεβαίνουν, σχηματίζοντας νευρικές πτυχές που αναπτύσσονται η μία προς την άλλη και τελικά κλείνουν, - ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται ο νευρικός σωλήνας, το βασικό στοιχείο του κεντρικού νευρικού συστήματος. Ο εγκέφαλος αναπτύσσεται από το μπροστινό μέρος του νευρικού σωλήνα και το υπόλοιπο μέρος του μετατρέπεται στον νωτιαίο μυελό. Η κοιλότητα του νευρικού σωλήνα σχεδόν εξαφανίζεται καθώς ο νευρικός ιστός μεγαλώνει, αφήνοντας μόνο ένα στενό κεντρικό κανάλι. Ο εγκέφαλος σχηματίζεται ως αποτέλεσμα προεξοχών, προεξοχών, παχύνσεων και αραιώσεων του πρόσθιου τμήματος του νευρικού σωλήνα του εμβρύου. Τα ζευγαρωμένα νεύρα προέρχονται από τον σχηματισμένο εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό - κρανιακό, νωτιαίο και συμπαθητικό.

Το μεσόδερμα υφίσταται επίσης αλλαγές αμέσως μετά την εμφάνισή του. Σχηματίζει ζευγαρωμένους και μεταμερείς σωμίτες (μυϊκούς μπλοκ), σπονδύλους, νεφροτώματα (βασικά στοιχεία των οργάνων απέκκρισης) και μέρη του αναπαραγωγικού συστήματος.

Έτσι, η ανάπτυξη των συστημάτων οργάνων ξεκινά αμέσως μετά το σχηματισμό των βλαστικών στοιβάδων. Όλες οι διαδικασίες ανάπτυξης (υπό κανονικές συνθήκες) πραγματοποιούνται με την ακρίβεια των πιο προηγμένων τεχνικών συσκευών.

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΜΙΚΡΟΒΙΩΝ

Τα έμβρυα που αναπτύσσονται σε υδάτινο περιβάλλον δεν απαιτούν κανένα άλλο περίβλημα, εκτός από τα ζελατινώδη κελύφη που καλύπτουν το αυγό. Αυτά τα αυγά περιέχουν αρκετό κρόκο για να παρέχουν τροφή στο έμβρυο. τα κελύφη το προστατεύουν σε κάποιο βαθμό και βοηθούν στη διατήρηση της μεταβολικής θερμότητας και, ταυτόχρονα, είναι επαρκώς διαπερατά ώστε να μην παρεμποδίζουν την ανταλλαγή ελεύθερων αερίων (δηλαδή την παροχή οξυγόνου και την απελευθέρωση διοξειδίου του άνθρακα) μεταξύ του εμβρύου και του περιβάλλοντος .

Εξωεμβρυϊκές μεμβράνες.

Σε ζώα που γεννούν αυγά στη στεριά ή είναι ζωοτόκα, το έμβρυο χρειάζεται πρόσθετα κελύφη που το προστατεύουν από την αφυδάτωση (εάν τα αυγά γεννηθούν στη στεριά) και παρέχουν θρέψη, απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού και ανταλλαγή αερίων.

Αυτές οι λειτουργίες εκτελούνται από εξωεμβρυϊκές μεμβράνες - αμνίον, χόριο, σάκος κρόκου και αλλαντού, οι οποίες σχηματίζονται κατά την ανάπτυξη σε όλα τα ερπετά, τα πουλιά και τα θηλαστικά. Το χόριο και το αμνίον συνδέονται στενά στην προέλευση. αναπτύσσονται από το σωματικό μεσόδερμα και το εξώδερμα. Chorion - το πιο εξωτερικό κέλυφος που περιβάλλει το έμβρυο και τρία άλλα κελύφη. αυτό το κέλυφος είναι διαπερατό από αέρια και μέσω αυτού γίνεται ανταλλαγή αερίων. Το αμνιακό προστατεύει τα κύτταρα του εμβρύου από το στέγνωμα χάρη στο αμνιακό υγρό που εκκρίνει τα κύτταρα του. Ο σάκος κρόκου γεμάτος με κρόκο, μαζί με τον μίσχο του κρόκου, προμηθεύει το έμβρυο με χωνευμένα θρεπτικά συστατικά. αυτό το κέλυφος περιέχει ένα πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων και κυττάρων που παράγουν πεπτικά ένζυμα. Ο σάκος κρόκου, όπως και ο αλλαντόης, σχηματίζεται από το σπλαχνικό μεσόδερμα και το ενδόδερμα: το ενδόδερμα και το μεσόδερμα απλώνονται σε ολόκληρη την επιφάνεια του κρόκου, μεγαλώνοντάς τον, έτσι ώστε στο τέλος ολόκληρος ο κρόκος να βρίσκεται στον σάκο του κρόκου. Στα ερπετά και τα πτηνά, το allantois χρησιμεύει ως δεξαμενή για τα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού που προέρχονται από τα νεφρά του εμβρύου και παρέχει επίσης ανταλλαγή αερίων. Στα θηλαστικά, αυτές οι σημαντικές λειτουργίες εκτελούνται από τον πλακούντα, ένα σύνθετο όργανο που σχηματίζεται από χοριακές λάχνες, οι οποίες μεγαλώνοντας εισέρχονται στις εσοχές (κρυπτές) του βλεννογόνου της μήτρας, όπου έρχονται σε στενή επαφή με τα αιμοφόρα αγγεία και τους αδένες της.

Στον άνθρωπο, ο πλακούντας παρέχει πλήρως την αναπνοή του εμβρύου, τη διατροφή και την απελευθέρωση μεταβολικών προϊόντων στην κυκλοφορία του αίματος της μητέρας.

Οι εξωεμβρυϊκές μεμβράνες δεν διατηρούνται στη μεταεμβρυϊκή περίοδο. Στα ερπετά και τα πουλιά, όταν εκκολάπτονται, τα αποξηραμένα κελύφη παραμένουν στο κέλυφος του αυγού. Στα θηλαστικά, ο πλακούντας και άλλες εξωεμβρυϊκές μεμβράνες αποβάλλονται από τη μήτρα (απορρίπτονται) μετά τη γέννηση του εμβρύου. Αυτά τα κελύφη παρείχαν στα ανώτερα σπονδυλωτά ανεξαρτησία από το υδάτινο περιβάλλον και αναμφίβολα έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των σπονδυλωτών, ιδιαίτερα στην εμφάνιση των θηλαστικών.

ΒΙΟΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΝΟΜΟΣ

Το 1828, ο K. von Baer διατύπωσε τις ακόλουθες διατάξεις: 1) τα πιο κοινά σημάδια οποιασδήποτε μεγάλης ομάδας ζώων εμφανίζονται στο έμβρυο νωρίτερα από τα λιγότερο κοινά σημάδια. 2) μετά το σχηματισμό των πιο κοινών χαρακτηριστικών, εμφανίζονται λιγότερο κοινά και ούτω καθεξής μέχρι την εμφάνιση των ειδικών χαρακτηριστικών αυτής της ομάδας. 3) το έμβρυο οποιουδήποτε είδους ζώου, καθώς αναπτύσσεται, γίνεται όλο και λιγότερο παρόμοιο με τα έμβρυα άλλων ειδών και δεν περνά από τα τελευταία στάδια της ανάπτυξής τους. 4) το έμβρυο ενός εξαιρετικά οργανωμένου είδους μπορεί να μοιάζει με το έμβρυο ενός πιο πρωτόγονου είδους, αλλά ποτέ δεν μοιάζει με την ενήλικη μορφή αυτού του είδους.

Ο βιογενετικός νόμος που διατυπώνεται σε αυτές τις τέσσερις προτάσεις συχνά παρεξηγείται. Αυτός ο νόμος απλώς δηλώνει ότι ορισμένα στάδια ανάπτυξης άκρως οργανωμένων μορφών έχουν σαφή ομοιότητα με ορισμένα στάδια ανάπτυξης μορφών χαμηλότερα στην εξελικτική κλίμακα. Υποτίθεται ότι αυτή η ομοιότητα μπορεί να εξηγηθεί από την καταγωγή από έναν κοινό πρόγονο. Δεν λέγεται τίποτα για τα ενήλικα στάδια των κατώτερων μορφών. Σε αυτό το άρθρο, υπονοούνται ομοιότητες μεταξύ των σταδίων βλαστικής σειράς. Διαφορετικά, η ανάπτυξη κάθε είδους θα πρέπει να περιγράφεται χωριστά.

Προφανώς, στη μακρά ιστορία της ζωής στη Γη, το περιβάλλον έπαιξε σημαντικό ρόλο στην επιλογή των εμβρύων και των ενήλικων οργανισμών που ήταν πιο προσαρμοσμένοι για επιβίωση. Τα στενά όρια που δημιουργεί το περιβάλλον σε σχέση με πιθανές διακυμάνσεις της θερμοκρασίας, της υγρασίας και της παροχής οξυγόνου μείωσαν την ποικιλία των μορφών, φέρνοντάς τες σε έναν σχετικά κοινό τύπο. Ως αποτέλεσμα, προέκυψε αυτή η ομοιότητα δομής, η οποία βασίζεται στον βιογενετικό νόμο, αν μιλάμε για τα εμβρυϊκά στάδια. Φυσικά, στη διαδικασία της εμβρυϊκής ανάπτυξης, στις σημερινές μορφές, εμφανίζονται χαρακτηριστικά που αντιστοιχούν στον χρόνο, τον τόπο και τις μεθόδους αναπαραγωγής αυτού του είδους.

Βιβλιογραφία:

Κάρλσον β. Βασικές αρχές της Εμβρυολογίας κατά Patten, τόμος 1. Μ., 1983
Γκίλμπερτ Σ. αναπτυξιακή βιολογία, τ. 1. Μ., 1993



Η βιολογική σημασία της σύνθλιψης

• Μετάβαση στην πολυκυτταρικότητα
• Αύξηση της αναλογίας πυρηνικών-κυτταροπλασμάτων

Χαρακτηριστικά γνωρίσματα σύνθλιψης

Η διάσπαση ως ειδικό στάδιο της οντογένεσης των ζώων έχει χαρακτηριστικά γνωρίσματα που είναι χαρακτηριστικά των περισσότερων ζώων, αλλά μπορεί να απουσιάζει σε ορισμένες ομάδες.

1. Τα βλαστομερή διαιρούνται πολύ γρήγορα (στη Drosophila - μία φορά κάθε 20 λεπτά) και λίγο πολύ συγχρόνως.
2. Η ενδιάμεση φάση συντομεύεται στην περίοδο S. Από αυτή την άποψη, η μεταγραφή των γονιδίων του ίδιου του εμβρύου καταστέλλεται πλήρως, μόνο τα μητρικά mRNA που είναι αποθηκευμένα στο ωάριο μεταγράφονται.
3. Δεν υπάρχει περίοδος ανάπτυξης μεταξύ των διαιρέσεων, επομένως η συνολική μάζα του εμβρύου δεν μεγαλώνει.

Για όλα αυτά τα χαρακτηριστικά, ο κατακερματισμός των θηλαστικών αποκλίνει απότομα από τον τυπικό. Τα βλαστομερή διαιρούνται αργά σε αυτά, ο συγχρονισμός διαταράσσεται μετά από 1-2 διαιρέσεις, ταυτόχρονα ενεργοποιείται το γονιδίωμα του ίδιου του εμβρύου.

Ταξινόμηση τύπων σύνθλιψης

Με βάση μια σειρά ουσιωδών χαρακτηριστικών (βαθμός ντετερμινισμού, πληρότητα, ομοιομορφία και συμμετρία διαίρεσης), διακρίνεται μια σειρά είδη σύνθλιψης. Οι τύποι της διάσπασης καθορίζονται σε μεγάλο βαθμό από την κατανομή των ουσιών (συμπεριλαμβανομένου του κρόκου) στο κυτταρόπλασμα του αυγού και τη φύση των μεσοκυτταρικών επαφών που δημιουργούνται μεταξύ των βλαστομερών.

Ο κατακερματισμός μπορεί να είναι: ντετερμινιστικός και ρυθμιστικός. πλήρης (ολοβλαστική) ή ατελής (μεροβλαστική). ομοιόμορφα (τα βλαστομερή είναι λίγο πολύ τα ίδια σε μέγεθος) και ανομοιόμορφα (τα βλαστομερή δεν έχουν το ίδιο μέγεθος, διακρίνονται δύο έως τρεις ομάδες μεγέθους, που συνήθως ονομάζονται μακρο- και μικρομερή). Τέλος, ανάλογα με τη φύση της συμμετρίας, διακρίνονται ακτινικές, σπειροειδείς, διάφορες παραλλαγές διμερούς και άναρχου κατακερματισμού. Σε καθέναν από αυτούς τους τύπους, υπάρχει ένας αριθμός επιλογών.

Σύμφωνα με το βαθμό του ντετερμινισμού

ντετερμινιστική

Μη ντετερμινιστικό (ρυθμιστικό)

(Τα βλαστομερή είναι πανίσχυρα)

Σύμφωνα με το βαθμό πληρότητας των διαιρέσεων

Ολοβλαστικός κατακερματισμός

Τα αεροπλάνα σύνθλιψης χωρίζουν εντελώς το αυγό. Διανέμω πλήρης στολήσύνθλιψη, στην οποία τα βλαστομερή δεν διαφέρουν σε μέγεθος (αυτός ο τύπος σύνθλιψης είναι χαρακτηριστικός για ομολεκιθάληςκαι αλεσίθαλαυγά), και τελείως ανομοιόμορφησύνθλιψη, κατά την οποία τα βλαστομερή μπορεί να ποικίλλουν σημαντικά σε μέγεθος. Αυτός ο τύπος σύνθλιψης είναι χαρακτηριστικός για μέτρια τελοκιτάληαυγά.

μεροβλαστικός κατακερματισμός

• δισκοειδής

1. περιορίζεται σε μια σχετικά μικρή περιοχή στον πόλο των ζώων,
2. Τα επίπεδα διάσπασης δεν περνούν από ολόκληρο το αυγό και δεν πιάνουν τον κρόκο.

Αυτός ο τύπος σύνθλιψης είναι χαρακτηριστικός για τελοκιθαλικά αυγά πλούσια σε κρόκο(πουλιά, ερπετά). Αυτή η σύνθλιψη ονομάζεται επίσης δισκοειδής, γιατί ως αποτέλεσμα της σύνθλιψης σχηματίζεται ένας μικρός δίσκος κυττάρων (blastodisk) στον ζωικό πόλο.

• επιπόλαιος

1. ο πυρήνας του ζυγώτη διαιρείται σε μια κεντρική νησίδα κυτταροπλάσματος,
2. οι πυρήνες που προκύπτουν μετακινούνται στην επιφάνεια του αυγού, σχηματίζοντας ένα επιφανειακό στρώμα πυρήνων (συγκυτιαίο βλαστόδερμα) γύρω από τον κεντρικά τοποθετημένο κρόκο. Στη συνέχεια οι πυρήνες διαχωρίζονται με μεμβράνες και το βλαστόδερμα γίνεται κυτταρικό.

Αυτός ο τύπος κατακερματισμού παρατηρείται στα αρθρόποδα.

Ανάλογα με τον τύπο συμμετρίας του αυγού σύνθλιψης

Ακτινικός

Διμερής

Υπάρχει 1 επίπεδο συμμετρίας. Τυπικά για στρογγυλό σκουλήκι.

Αναρχικός

Τα βλαστομερή συνδέονται ασθενώς μεταξύ τους, στην αρχή σχηματίζουν αλυσίδες ή μια άμορφη μάζα. συχνά σε ένα είδος υπάρχουν διαφορετικές παραλλαγές της θέσης των βλαστομερών. Τυπικά για το εντερικό.

Βιβλιογραφία

• Belousov L.V.Βασικές αρχές της γενικής εμβρυολογίας. - Moscow: Moscow University Press: Nauka, 2005. - ISBN 5-211-04965-9
• Tokin B.P.Γενική Εμβρυολογία: Proc. για βιολ. ειδικός. Παν. - 4η έκδ., αναθεωρημένη. και επιπλέον - Μ.: Πιο ψηλά. σχολείο, 1987. - 480 σελ.

Εμβρυογένεση
αναπτυξιακή βιολογία
στάδια	Zygote Morula Blastula (Οργανισμοί: Διπλοβλάστες Τριπλοβλάστες) Βλαστοκύστη Gastrula Neurula Έμβρυο
Διαδικασίες	Θρυμματισμός αυγούΒλαστοποίηση Γαστρίωση (απελασματοποίηση, κολπίτιδα, μετανάστευση, επιβολία) Νευροποίηση Οργανογένεση
βλαστικά στρώματα	Ectoderm Endoderm Mesoderm
Διαφοροποίηση κυττάρων	Blastomere Embryoblast Trophoblast Epiblast Hypoblast

Ίδρυμα Wikimedia. 2010 .

Δείτε τι είναι το "Fragmentation (embryology)" σε άλλα λεξικά:

Θρυμματισμός: Σύνθλιψη (τεχνολογία) σύνθλιψη στερεού σε ένα ορισμένο μέγεθος. Σύνθλιψη (εκτύπωση) αναπαραγωγή στην εκτύπωση του ίδιου στοιχείου εκτύπωσης δύο φορές, με όφσετ. Σειρά σύνθλιψης (εμβρυολογίας) ... ... Wikipedia

Θρυμματισμός: Σύνθλιψη (τεχνολογία) σύνθλιψη στερεού σε ένα ορισμένο μέγεθος. Σύνθλιψη (εκτύπωση) αναπαραγωγή στην εκτύπωση του ίδιου στοιχείου εκτύπωσης δύο φορές, με όφσετ. Διάσπαση (εμβρυολογία) μια σειρά διαδοχικών ... ... Wikipedia

- (από τα αρχαία ελληνικά ἔμβρυον, φύτρο, «έμβρυο»· και λογία, λογική) είναι η επιστήμη που μελετά την ανάπτυξη του εμβρύου. Έμβρυο είναι κάθε οργανισμός στα αρχικά στάδια ανάπτυξης πριν από τη γέννηση ή την εκκόλαψη ή, στην περίπτωση των φυτών, πριν από τη βλάστηση. ... ... Wikipedia

Διάσπαση: έμβρυο θηλαστικού. z.p. zona striata, p.gl πολικά σώματα, α. δικύτταρο στάδιο, β. τετρακύτταρο στάδιο, γ. στάδιο οκτώ κυττάρων, d, e. morula Συντριβή μιας σειράς διαδοχικών μιτωτικών διαιρέσεων ενός γονιμοποιημένου ... ... Wikipedia

η σύνθλιψη είναι ακτινωτή- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ ΑΚΤΙΝΙΚΗ ΣΥΝΘΡΥΨΗ - η πρώτη μεσημβρινή σύνθλιψη γίνεται στο μεσημβρινό επίπεδο του αυγού. Η δεύτερη σύνθλιψη είναι επίσης μεσημβρινή, διέρχεται από τον κύριο άξονα του αυγού, αλλά σε ορθή γωνία με το επίπεδο της πρώτης σύνθλιψης. ... ...

συνθλίβοντας αναρχικό- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ ΑΝΑΡΧΙΚΗ ΣΥΝΘΛΙΨΗ [DISHARED, CHAOTIC] - σύνθλιψη αυγών μεταγενετικής μέδουσας - Oceania armata. Το πρώτο αυλάκι διάσπασης είναι μεσημβρινό, κοπή, εμφανίζεται στον πόλο του ζώου. Το δεύτερο αυλάκι επίσης ...... Γενική Εμβρυολογία: Ορολογικό Λεξικό

συντριβή ετεροτετράγωνο- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ. Ανομοιόμορφος σπειροειδής κατακερματισμός, όταν τα κύτταρα του κύριου κουαρτέτου (τα τέσσερα πρώτα βλαστομερή) δεν έχουν το ίδιο μέγεθος, τότε τα παράγωγά τους είναι επίσης ... ... Γενική Εμβρυολογία: Ορολογικό Λεξικό

σύνθλιψη ασύγχρονος- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ ΑΣΥΓΧΡΟΝΗ ΣΥΝΘΡΑΥΣΗ - σχάση τελοκιτθικών (αμφιβίων) αυγών. Η διαίρεση των φυτικών βλαστομερών είναι πιο αργή σε σύγκριση με τα βλαστομερή του ζωικού πόλου... Γενική Εμβρυολογία: Ορολογικό Λεξικό

σύνθλιψη διμερών- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ. Χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση αμφίπλευρης συμμετρίας στη διάταξη των βλαστομερών ήδη στα αρχικά στάδια σύνθλιψης. Κάθε βλαστομερές ...... Γενική Εμβρυολογία: Ορολογικό Λεξικό

ολοβλαστικός κατακερματισμός- ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ ΟΛΟΒΛΑΣΤΙΚΗ ΣΥΝΘΡΥΨΗ [ΠΛΗΡΗΣ] - σύνθλιψη ωαρίων αλεσιθαλικού τύπου (πλατιασμένα σκουλήκια), ισολεκιθαλικού τύπου (λογχοειδή) και μερικών ωαρίων τελοκιθαλικού τύπου (αμφίβια). Όλα τα μέρη του ζυγώτη συνθλίβονται. Όταν συνθλίβονται, όλα ...... Γενική Εμβρυολογία: Ορολογικό Λεξικό