Строение бактериальной стенки. Морфология микроорганизмов. Структура бактериальной клетки и методы ее исследования. Пили, ворсинки, фимбрии

Бактерии - одни из самых древних организмов на Земле. Несмотря на простоту своего строения, они живут во всех возможных средах обитания. Больше всего их насчитывается в почве (до нескольких миллиардов бактериальных клеток на 1 грамм почвы). Много бактерий в воздухе, воде, пищевых продуктах, внутри тел и на телах живых организмов. Бактерии были обнаружены в тех местах, где другие организмы жить не могут (на ледниках, в вулканах).

Обычно бактерия - это одна клетка (хотя бывают колониальные формы). Причем эта клетка очень мелкая (от долей мкм до нескольких десятков мкм). Но главной особенностью бактериальной клетки является отсутствие клеточного ядра. Другими словами, бактерии принадлежат прокариотам .

Бактерии бывают подвижными и неподвижными. В случае неподвижных форм передвижение осуществляется с помощью жгутиков. Их может быть несколько, а может быть только один.

Клетки разных видов бактерий могут сильно отличаться между собой по форме. Бывают шаровидные бактерии (кокки ), палочковидные (бациллы ), похожие на запятую (вибрионы ), извитые (спирохеты, спириллы ) и др.

Строение бактериальной клетки

У клеток многих бактерий имеется слизистая капсула . Она выполняет защитную функцию. В частности, защищает клетку от высыхания.

Как и у клеток растений, у бактериальных клеток есть клеточная стенка . Однако, в отличие от растений, ее строение и химический состав несколько иной. Клеточная стенка состоит из слоев сложного углевода. Ее строение таково, что позволяет проникать различным веществам внутрь клетки.

Под клеточной стенкой находится цитоплазматическая мембра н а .

Бактерии относятся к прокариотам, так как в их клетках нет оформленного ядра. Они не имеют и хромосом, характерных для клеток эукариот. В состав хромосомы входит не только ДНК, но и белок. У бактерий же их хромосома состоит только из ДНК и представляет собой кольцевую молекулу. Такой генетический аппарат бактерий называется нуклеоид . Нуклеоид находится прямо в цитоплазме, обычно в центре клетки.

У бактерий нет настоящих митохондрий и ряда других клеточных органелл (комплекса Гольджи, эндоплазматической сети). Их функции выполняют впячивания клеточной цитоплазматической мембраны. Такие впячивания называются мезосомами .

В цитоплазме есть рибосомы , а также различные органические включения : белки, углеводы (гликоген), жиры. Также клетки бактерий могут содержать различные пигменты . В зависимости от наличия тех или иных пигментов или их отсутствия, бактерии могут быть бесцветными, зелеными, пурпурными.

Питание бактерий

Бактерии возникли на заре формирования жизни на Земле. Именно они «открыли» различные способы питания. Лишь потом, с усложнением организмов, четко выделились два крупных царства: Растения и Животные. Они отличаются между собой в первую очередь по способу питания. Растения являются автотрофами, а животные - гетеротрофами. У бактерий же встречаются оба типа питания.

Питание - это способ получения клеткой или организмом необходимых органических веществ. Их можно получить из вне или синтезировать самостоятельно из неорганических веществ.

Автотрофные бактерии

Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. Процесс синтеза требует энергии. В зависимости от того, откуда автотрофные бактерии получают эту энергию их делят на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

Фотосинтезирующие бактерии используют энергию Солнца, улавливая его излучение. В этом они сходны с растениями. Однако, если у растений в процессе фотосинтеза выделяется кислород, то у большинства фотосинтезирующих бактерий он не выделяется. То есть бактериальный фотосинтез анаэробен. Также зеленый пигмент бактерий отличается от аналогичного пигмента растений и называется бактериохлорофиллом . У бактерий нет хлоропластов. В основном фотосинтезирующие бактерии обитают в водоемах (пресных и соленых).

Хемосинтезирующие бактерии для синтеза органических веществ из неорганических используют энергию различных химических реакций. Энергия выделяется не во всех реакциях, а только в экзотермических. Некоторые такие реакции протекают в бактериальных клетках. Так в нитрифицирующих бактериях протекает реакция окисления аммиака в нитриты и нитраты. Железобактерии окисляют закисное железо в окисное. Водородные бактерии окисляют молекулы водорода.

Гетеротрофные бактерии

Гетеротрофные бактерии не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Поэтому вынуждены получать их из окружающей среды.

Бактерии, питающиеся органическими остатками других организмов (в том числе мертвыми телами), называются бактериями-сапрофитами . По-другому их называют бактериями гниения. Таких бактерий много в почве, где они разлагают перегной до неорганических веществ, которые впоследствии используются растениями. Молочнокислые бактерии питаются сахарами, превращая их в молочную кислоту. Маслянокислые бактерии разлагают органические кислоты, углеводы, спирты до масляной кислоты.

Клубеньковые бактерии живут в корнях растений и питаются за счет органических веществ живого растения. Однако они связывают азот из воздуха и обеспечивают им растение. То есть в данном случае имеет место симбиоз. Другие гетеротрофные бактерии-симбионты обитают в пищеварительном аппарате животных, помогая переваривать пищу.

В процессе дыхания происходит разрушение органических веществ с высвобождением энергии. Эта энергия в последствии тратится на различные процессы жизнедеятельности (например, на движение).

Эффективным способом получения энергии является кислородное дыхание. Однако некоторые бактерии могут получать энергию без кислорода. Таким образом, существуют аэробные и анаэробные бактерии.

Аэробным бактериям необходим кислород, поэтому они обитают в местах, где он есть. Кислород участвует в реакции окисления органических веществ до углекислого газа и воды. В процессе такого дыхания бактерии получают относительно большое количество энергии. Такой способ дыхания характерен для подавляющего числа организмов.

Анаэробные бактерии не нуждаются в кислороде для дыхания, поэтому могут обитать в бескислородной среде. Энергию они получают за счет реакции брожения . Данный способ окисления малоэффективен.

Размножение бактерий

В большинстве случаев для бактерий характерно размножение путем деления их клетки надвое. Перед этим происходит удвоение кольцевой молекулы ДНК. Каждая дочерняя клетка получает одну из этих молекул и, следовательно, является генетической копией материнской клетки (клоном). Таким образом, для бактерий характерно бесполое размножение .

В благоприятных условиях (при достаточном количестве питательных веществ и благоприятных условиях окружающей среды) бактериальные клетки делятся очень быстро. Так от одной бактерии за сутки могут образоваться сотни миллионов клеток.

Хотя бактерии размножаются бесполым путем, в ряде случаев у них наблюдается так называемый половой процесс , который протекает в форме конъюгации . При конъюгации две разные бактериальные клетки сближаются, между их цитоплазмами устанавливается связь. Части ДНК одной клетки переходят во вторую, а части ДНК второй клетки - в первую. Таким образом, при половом процессе у бактерий происходит обмен генетической информации. Иногда при этом бактерии обмениваются не участками ДНК, а целыми молекулами ДНК.

Споры бактерий

Подавляющее большинство бактерий в неблагоприятных условиях образуют споры. Споры бактерий - это в основном способ переживания неблагоприятных условий и способ расселения, а не способ размножения.

При образовании споры цитоплазма бактериальной клетки сжимается, а сама клетка покрывается плотной толстой защитной оболочкой.

Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в течении длительного времени и способны переживать очень неблагоприятные условия (крайне высокие и низкие температуры, высыхание).

Когда спора попадает в благоприятные условия, то происходит ее набухание. После этого защитная оболочка сбрасывается, и появляется обычная бактериальная клетка. Бывает, что при этом происходит деление клетки, и образуется несколько бактерий. То есть спорообразование сочетается с размножением.

Значение бактерий

Огромна роль бактерий в круговороте веществ в природе. В первую очередь это относится к бактериям гниения (сапрофитам). Их называют санитарами природы . Разлагая остатки растений и животных, бактерии превращают сложные органические вещества в простые неорганические (углекислый газ, воду, аммиак, сероводород).

Бактерии повышают плодородие почвы, обогащая ее азотом. В нитрифицирующих бактериях протекают реакции, в процессе которых из аммиака образуются нитриты, а из нитритов - нитраты. Клубеньковые бактерии способны усваивать атмосферный азот, синтезируя азотистые соединения. Они живут в корнях растений, образуя клубеньки. Благодаря этим бактериям, растения получают необходимые им азотистые соединения. В основном в симбиоз с клубеньковыми бактериями вступают бобовые растения. После их отмирания почва обогащается азотом. Это нередко используется в сельском хозяйстве.

В желудке жвачных животных бактерии разлагают целлюлозу, что способствует более эффективному пищеварению.

Велика положительная роль бактерий в пищевой промышленности. Многие виды бактерий используются для получения молочнокислых продуктов, сливочного масла и сыра, квашения овощей, а также в виноделии.

В химической промышленности бактерии используются при получении спиртов, ацетона, уксусной кислоты.

В медицине с помощью бактерий получают ряд антибиотиков, ферментов, гормонов и витаминов.

Однако бактерии могут приносить и вред. Они не просто портят продукты питания, но своими выделениями делают их ядовитыми.

Помимо 5 царств живой природы, существует еще два надцарства: прокариоты и эукариоты. Поэтому если рассматривать систематическое положение бактерий, то оно будет следующим:

Почему эти организмы выделяются в отдельный таксон? Все дело в том, что для бактериальной клетки характерно наличие некоторых особенностей, налагающих отпечаток на ее жизнедеятельность и взаимодействие с другими существами и человеком.

Открытие бактерий

Рибосомы - мельчайшие структуры, в большом количестве разбросанные в цитоплазме. Природа их представлена молекулами РНК. Данные гранулы являются материалом, по которому можно определить степень родства и систематическое положение конкретного вида бактерии. Функция их - сборка белковых молекул.

Капсула

Для бактериальной клетки характерно наличие защитных слизистых оболочек, состав которых определяется полисахаридами или полипептидами. Такие структуры имеют название капсул. Различают микро- и макрокапсулы. Данная структура формируется не у всех видов, но у подавляющего большинства, то есть не является обязательной.

От чего защищает капсула бактериальную клетку? От фагоцитоза антителами хозяина, если бактерия патогенная. Либо от высыхания и воздействия вредных веществ, если говорить о других видах.

Слизь и включения

Также необязательные структуры бактерий. Слизь, или гликокаликс, по химической основе является мукоидным полисахаридом. Может формироваться как внутри клетки, так и наружными ферментами. Хорошо растворима в воде. Предназначение: прикрепление бактерии к субстрату - адгезия.

Включения - это микрогранулы в цитоплазме различной химической природы. Это могут быть белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты или полисахариды.

Органоиды движения

Особенности бактериальной клетки также проявляются и в ее движении. Для этого присутствуют жгутики, которые могут быть в разном количестве (от одного до нескольких сотен на клетку). Основа каждого жгутика - белок флагеллин. Благодаря эластичным сокращениям и ритмичным движениям из стороны в сторону бактерия может передвигаться в пространстве. Крепится жгутик к цитоплазматической мембране. Расположение также может варьироваться у разных видов.

Пили

Еще более тонкие, чем жгутики, структуры, принимающие участие в:

• прикреплении к субстрату;
• водно-солевом питании;
• половом размножении.

Состоят из белка пилина, количество их может доходить до нескольких сотен на клетку.

Сходство с клетками растений

Бактериальная и имеют одно неоспоримое сходство - наличие клеточной стенки. Однако если у растений она есть бесспорно, то у бактерий присутствует не у всех видов, то есть относится к необязательным структурам.

Химический состав бактериальной клеточной стенки:

• пептидогликан муреин;
• полисахариды;
• липиды;
• белки.

Обычно данная структура имеет двойной слой: наружный и внутренний. Функции выполняет такие же, как растений. Поддерживает и обозначает постоянную форму тела и обеспечивает механическую защиту.

Образование спор

Каково строение бактериальной клетки, мы рассмотрели достаточно подробно. Осталось только упомянуть о том, как бактерии могут переживать неблагоприятные условия, очень долгое время не теряя жизнеспособности.

Это им удается путем формирования структуры под названием спора. Она не имеет отношения к размножению и лишь предохраняет бактерии от неблагоприятных условий. По форме споры могут быть различными. При восстановлении нормальных окружающих условий спора инициируется и прорастает в активную бактерию.

Первые бактерии появились, вероятно, более 3.5 млрд. лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. В настоящее время они распространены повсеместно и определяют различные процессы, происходящие в природе.

Форма и размеры бактерий

Бактерии - это одноклеточные микроскопические организмы. Они имеют форму палочек, шариков, спиралей. Некоторые виды образуют скопления но нескольку тысяч клеток. Длина палочковидных бактерий составляет 0,002-0,003 мм. Поэтому даже при помощи микроскопа отдельные бактерии увидеть очень трудно. Однако их легко заметить невооруженным глазом, когда они развиваются в большом количестве и образуют колонии. В лабораторных условиях колонии бактерий выращивают на специальных средах, содержащих необходимые питательные вещества.

Строение бактериальной клетки

Бактериальная клетка, как и клетки растений, и животных, покрыта плазматической мембраной. Но в отличие от них с внешней стороны мембраны расположена плотная клеточная оболочка. Она состоит из прочного вещества и выполняет одновременно защитную и опорную функции, придавая клетке постоянную форму. Через клеточную оболочку питательные вещества свободно проходят в клетку, а ненужные вещества выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной оболочки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи - капсула.

На поверхности клеточной оболочки некоторых бактерий имеются выросты - длинные жгутики (один, два и более) или короткие тонкие ворсинки. С их помощью бактерии передвигаются. В цитоплазме бактериальной клетки находится ядерное вещество - нуклеоид, которое несет наследственную информацию. Ядерное вещество в отличие от ядра не отделено от цитоплазмы. В связи с отсутствием оформленного ядра и другими особенностями все бактерии объединяются в отдельное царство живой природы - царство Бактерий.

Распространение бактерий и их роль в природе

Бактерии - самые распространенные на Земле живые существа. Они обитают повсюду: в воде, воздухе, почве. Бактерии способны жить даже там, где не могут выжить другие организмы: в горячих источниках, во льдах Антарктиды, в подземных нефтяных месторождениях и даже внутри атомных реакторов. Каждая бактериальная клетка очень мала, но общее количество бактерий на Земле огромно. Это
связано с высокой скоростью бактерий. Бактерии выполняют в природе самые разнообразные функции.

Велика роль бактерий в образовании топливных полезных ископаемых. Миллионы лет они разлагали останки морских организмов и наземных растений. В результате жизнедеятельности бактерий сформировались залежи нефти, природного газа, угля.

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембра­ны, цитоплазмы с включениями и ядра, называ­емого нуклеоидом. Имеются дополнительные струк­туры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис.1); некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплаз­матической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе де­ления клетки и транспорте метаболитов. Наиболее толстая клеточ­ная стенка у грамположительных бактерий (рис.1). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содер­жится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.

Основным компонентом клеточной стенки этих бак­терий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки.

Волютин Мезосома Нуклеоид

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бак­терий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного с поперечными пептидными сшивками пептидогликана. Пептидогликан представлен па­раллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из повторяющихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью типа Р (1 -> 4).

Лизоцим, являясь ацетилмурамидазой, разрывает эти связи. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название этого полимера - пептидогли­кан. Основу пептидной связи пептидогликана грамотрицатель­ных бактерий составляют тетрапептиды, состоящие из чере­дующихся L- и Д -аминокислот.

У E. coli пептидные цепи соединены друг с другом через D- аланин одной цепи и мезодиаминопимелиновую кислоту дру­гой.

Состав и строение пептидной части пептидогликана у грам­отрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогли­кана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды здесь соединены друг с другом полипептидными цепоч­ками из 5 остатков глицина. У грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содержится лизин. Фосфолипид

Рис. 2. Строение поверхностных структур грамположительных (грам+) и грамотрицательных (грам") бактерий.

Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кис­лота) и аминокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и Л-глутаминовая кислоты, Д-аланин) являются отличительной особенностью бактерий, поскольку они и Д-изомеры амино­кислот отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиоле­товый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослой­ного пептидогликана взаимодействовать с красите­лем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задержку красителя в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обес­цвечиваются и при обработке фуксином окраши­ваются в красный цвет. Это обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы кле­точной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис.2). Наружная мем­брана представляет собой волнообразную трехслойную структу­ру, сходную с внутренней мембраной, которую называют ци-топлазматической. Основным компонентом этих мембран служит бимолекулярный (двойной) слой липидов.

Наружная мембрана является асимметричной моза­ичной структурой, представленной липополисахаридами, фосфолипидами и белками . С ее внешней сто­роны расположен липополисахарид (ЛПС), состоя­щий из трех компонентов: липида А, стержневой части, или ядра (лат. core - ядро), и 0-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися олигосахаридными последовательностями.

Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС, отождествляемому поэто­му с эндотоксином . Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина,чтоможет привести к эндотоксическому шоку больного.

От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наи­более постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота (3-деокси-г)-манно-2-октулосоновая кислота). 0 -специфическая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС - связаны представления об 0-антигене, покоторому можно диф­ференцировать бактерии. Генетические изменения могут приве­сти к изменениям в биосинтезе компонентовЛПС бактерий и к появлению в результате этого L -форм.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймля­ют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы с относительной массой до 700. Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При на­рушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и дру­гих соединений образуются клетки с измененной (часто шаро­видной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишен­ные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично со­хранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора кле­точной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавли­вать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие спо­собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия института им. Листера). L -формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой ос­мотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бакте­риальные фильтры. Некоторые L -формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клет­ку. L -формы могут образовывать многие возбудители инфекци­онных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроско­пии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мем­брану, окружающую наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белка­ми, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транс­порте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динами­ческой структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.). При избы­точном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) Ци­топлазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предпо­лагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микро­скопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазмати­ческой мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в сек­реции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответ­ственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, 3 отличие от 80^-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосо-мами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S . В ци­топлазме имеются различные включения в виде гранул глико­гена, полисахаридов, поли-р-масляной кислоты и полифосфа­тов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных ве­ществ для питания и энергетических потребностей. Волютин обладает сродством к основным красителям, обладает метахро-мазией и легко выявляется с помощью специальных методов окраски. Характерное расположение зерен волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкну­той в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрыш­ка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находить­ся 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микро­скопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бак­териальной клетке имеются внехромосомные факторы наслед­ственности - плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, проч­но связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бак­терий капсула образуется реже. Она выявляется при специаль­ных методах окраски по Бурри-Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы.

Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий.

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образова­ние толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электрон­ной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штам­мов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисаха­риды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бак­териями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятству­ют действию защитных факторов макроорганизма и бактерио­фагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на­чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис.3). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варь­ирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (пери-трих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от naT.flagellum - жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закруче ны в виде спирали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными метода­ми, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (напри­мер, после серебрения).

Рис. 3. Кишечная палочка. Электронограмма (препарат В.С.Тюрина). 1 - жгутики, 2 - ворсинки, 3 - F-пили.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования (рис.3), более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Сре­ди пилей выделяются: пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке (пили 1-го типа, или общего типа - common pili), пили, ответственные за пи­тание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюга-ционные пили (пили 2-го типа). Пили общего типа многочис­ленны - несколько сотен на клетку. Половые пили образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержа­щими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col). Их обычно бывает 1-3 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферически ми бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на по­ловых пилях.

Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бак­терий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения кле­точной стенки.

Споры образуются при неблагоприятных условиях су­ществования бактерий (высушивание, дефицит пита­тельных веществ и др.). При этом внутри одной бак­терии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является спосо­бом размножения, как у грибов.

Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, иногда называются бациллами. Спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер спо­ры превышает диаметр клетки, и поэтому они принимают фор­му веретена, называются клостридиями (лат. clostridium - вере­тено).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд ста­дий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отде­ляются, окружаясь цито плазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреб­лением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую свя­зывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, рас­положение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и цент­ральное (сибиреязвенная бацилла).

Размеры - от 1 до 15 мкм. Основные формы: 1) кокки (шаровидные), 2) бациллы (палочковидные), 3) вибрионы (изогнутые в виде запятой), 4) спириллы и спирохеты (спирально закрученные).

Формы бактерий:
1 - кокки; 2 - бациллы; 3 - вибрионы; 4-7 - спириллы и спирохеты.

Строение бактериальной клетки:
1 - цитоплазматическая мемб­рана; 2 - клеточ­ная стенка; 3 - слизис­тая кап­сула; 4 - цито­плазма; 5 - хромо­сомная ДНК; 6 - рибосомы; 7 - мезо­сома; 8 - фото­синтети­ческие мемб­раны; 9 - вклю­чения; 10 - жгу­тики; 11 - пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий - слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) - одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом . Плазмиды - внехромосомные генетические элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой .

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили - прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Яндекс.ДиректВсе объявления

Спорообразование у бактерий - способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток.

Размножение. Бактерии размножаются бесполым способом - делением «материнской клетки» надвое. Перед делением происходит репликация ДНК.

Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Различают три способа передачи ДНК: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация - однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора в клетку-реципиента, контактирующих друг с другом. При этом бактерии соединяются друг с другом особыми F-пилями (F-фимбриями), по каналам которых фрагменты ДНК и переносятся. Конъюгацию можно разбить на следующие этапы: 1) раскручивание F-плазмиды, 2) проникновение одной из цепей F-плазмиды в клетку-реципиента через F-пилю, 3) синтез комплементарной цепи на матрице одноцепочечной ДНК (происходит как в клетке-доноре (F +), так и в клетке-реципиенте (F -)).

Трансформация - однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или «выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом и встраивается в собственную «хромосому».

Трансдукция - перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Вирусы

Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты - либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой.

Размеры вирусов - 10–300 нм. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Капсид - оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом . Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев.