Особое строение сердца крокодила может помочь ему в пищеварении. Сердце крокодила Внешнее строение крокодила

По их мнению, направляя венозную кровь вместо лёгких к желудку, рептилия помогает себе переваривать пищу. И облегчает страдания от ломоты в мышцах после тяжёлой охоты.

Жизнь крокодила вряд ли можно назвать размеренной. В засушливые периоды эти зубастые рептилии подолгу отлёживаться в последних оставшихся лужицах, медленно расходуя разумно заготовленные запасы жира. Зрелище жалкое. Но когда праздник приходит на их улицу, крокодилам мало найдётся равных в способности мгновенно схватить, утопить или просто сломать жертве шею. Не имея возможности пережёвывать добычу своими мощными, но достаточно примитивными челюстями, крокодил заранее рвёт её на части и отправляет в желудок огромными кусками.

Общая масса добычи может составлять до пятой части собственной массы животного.
Конечно, до родственных им питонов этим рептилиям далеко, но и представить себе человека, способного за один присест слупить 15–20 килограммов сырого мяса, да ещё и с костями, довольно сложно.

По мнению американских биологов, за такие удивительные пищеварительные способности крокодил может благодарить свою уникальную систему кровообращения. Работа учёных из Университета штата Юта и Института искусственного сердца в Солт-Лейк-Сити принята к публикации в мартовском выпуске журнала Physiological and Biochemical Zoology.

В организме большинства позвоночных – и крокодила в том числе – кровь движется по так называемым двум кругам кровообращения. В малом, или лёгочном, она, проходя сквозь лёгкие, обогащается кислородом и избавляется от углекислого газа, в большом, или системном, питает кислородом все органы тела. Собственно, ни тот, ни другой полноценными кругами не являются, так как замыкаются друг на друга: из лёгких кровь возвращается в начало большого круга, а от органов – малого.

В организме млекопитающих и птиц эти круги, тем не менее, чётко разделены. По малому кругу насыщенную углекислым газом кровь, прибывающую в правое предсердие, гонит в лёгкие правый желудочек. Левый желудочек же отправляет поступающую из левого предсердия обогащённую кислородом кровь дальше по всему организму. По сути, четырёхкамерное сердце – это два насоса в одном, и такое разделение даже позволяет поддерживать в малом круге существенно меньшее давление, чем в большом.

У амфибий и рептилий сердце трёхкамерное – его предсердие разделено надвое, а вот желудочек всего один, он отправляет кровь дальше – как в лёгкие, так и к органам. Понятно, что в этом случае возможно частичное смешивание крови, что делает систему не очень эффективной. Однако хладнокровные ящеры и земноводные, по большей части ведущие не слишком активный образ жизни, могут себе это позволить.

Сердце крокодила – особый случай.

Оно четырёхкамерное, но круги обращения разделены не полностью. Кроме того, от правого желудочка отходит не только лёгочная артерия, но и дополнительная, так называемая левая артерия, большая часть крови по которой направляется к пищеварительной системе, в первую очередь к желудку. Между левой и правой артериями (правая идёт от левого желудочка) имеется отверстие Паниццы, позволяющее венозной крови попадать в начало большого круга кровообращения – и наоборот.

У человека подобное является аномалией и носит название врождённого порока сердца. Крокодил же не только не чувствует здесь порока, но и обладает дополнительным механизмом, позволяющим искусственно нагнетать бедную кислородом кровь в правую артерию. Или вовсе закрыть левую артерию, при этом его кровеносная система будет работать почти так же, как и у млекопитающих. Этим так называемым зубцовым клапаном крокодил может управлять по своей воле.

Причины, побудившие природу создать столь примечательный механизм, давно занимали учёных. Долгое время считалось, что сердце крокодила – переходный этап на пути к полноценному четырёхкамерному сердцу теплокровных млекопитающих.

Однако была и противоположная точка зрения, согласно которой крокодил – потомок теплокровного животного, которому по эволюционным причинам стало выгодней жить жизнью хладнокровного убийцы. В этом случае отверстие Паниццы и зубцовый клапан оказываются адаптационным механизмом, позволившим перейти к хладнокровному существованию. Например, в 2004 году Роджер Сеймур из австралийского Университета Аделаиды показал вместе с коллегами, что такое строение сердца может быть очень полезно для полуподводного образа жизни: снижение содержания кислорода в крови может замедлить обмен веществ, что помогает в долгих погружениях, когда хищник неподвижно ждёт свою жертву.

Профессор Университета штата Юта Коллин Фармер и её коллеги считают, что благодаря такой сложной системе крокодил может быстро разлагать проглоченные им куски добычи.

А медлить крокодилу нельзя: если рыба, обезьяна, а то и человеческая нога, не будут переварены слишком быстро, рептилия погибнет. Либо в пасти другого хищника в виду своей неповоротливости, либо от голода и кишечного расстройства: в жарком климате бактерии очень быстро размножатся на проглоченном куске мяса в чреве животного.

Фармер полагает, что дело не в том, что не прошедшая лёгких кровь бедна кислородом – для достижения подобного эффекта не нужно сложное устройство сердца, а достаточно замедлить дыхание. По её мнению, дело в том, что эта кровь богата углекислым газом. Когда крокодил направляет богатую CO2 кровь к желудку и другим органам пищеварения, специальные железы используют его при выработке желудочного сока, и чем больше к ним поступает углекислого газа, тем активнее секреция. Известно, что в интенсивности выделения желудочного сока своими железами крокодилы в десяток раз превосходят чемпионов по этому показателю среди млекопитающих. Это позволяет не только переваривать пищу, но и подавлять рост вредных бактерий в желудке.

Чтобы доказать свою гипотезу, учёные сначала изучили состояние кровеносной системы в периоды вынужденного поста и во время переваривания крокодилом пищи. Оказалось, что у только что откушавшего крокодила в течение многих часов клапан действительно заставляет кровь течь преимущественно в обход лёгких.

Далее учёные хирургическим путём дезактивировали клапан, закрыв вход в левую аорту, у группы молодых крокодилов. Контрольную группу для чистоты эксперимента также прооперировали, однако им аорту не закрывали. Как оказалось, после кормления у крокодилов, левая аорта которых была заблокирована, выработка желудочного сока значительно снижалась – несмотря на то, что кровь продолжала поступать к пищеварительным органам в достаточном количестве через правую аорту. При этом также резко снижалась способность крокодилов разлагать кости, составляющие немалую часть их рациона.

Помимо функции переноса CO2 к желудку, замечает Фармер, пуск крови в обход лёгких мог играть и другую важную функцию, наличию которой позавидуют многие посетители тренажёрных залов.

У крокодила богатая трапеза почти всегда следует за рывком к добыче, во время которого неповоротливое обычно животное мгновенно выпрыгивает из воды, хватает зазевавшуюся у водопоя жертву и затаскивает её под воду. В это время в мускулах генерируется такое количество ядовитой молочной кислоты (именно из-за них после физических нагрузок мышцы ломит), которое способно стать причиной гибели животного. По предположению учёных из Юты, с кровью эта кислота также переносится к желудку, где и утилизируется.

А что касается отверстия Паниццы, то его роль не только в том, чтобы направлять бедную кислородом кровь к другим органам, притормаживая метаболизм крокодила, но и в том, чтобы наоборот, снабжать пищеварительную систему дополнительным кислородом из правой аорты, когда это нужно. Зубцовый клапан же помогает время от времени отправлять богатую углекислым газом кровь не только к желудку, но и к другим внутренним органам, которым она может понадобиться.

[]Постоянный адрес материала[]

[[b]]Крокодилы (Crocodylia, или Loricata)[]

отряд водных пресмыкающихся. Длина большинства крокодилов 2-5 м, некоторых — до 6 м (гребнистый крокодил, старые самцы). Голова плоская, с длинным рылом и характерно изогнутым разрезом рта, туловище приплюснутое, хвост мощный, веслообразно сжатый с боков, ноги массивные, сравнительно короткие. Глаза с вертикально-щелевидным зрачком, расположены очень высоко. Ноздри и ушные отверстия замыкаются клапанами.

Кожа толстая, на верхней и нижней стороне туловища и хвоста покрыта крупными прямоугольными роговыми щитками. Под спинными щитками, а у некоторых видов и под брюшными щитками лежат толстые костные пластинки, образующие панцирь. Череп крокодила характеризуется наличием двух височных дуг и неподвижным соединением квадратной кости с черепной коробкой. Носоглоточный проход отделен от ротовой полости вторичным костным нёбом. Однотипные конические зубы сидят в отдельных ячейках и сменяются по мере снашивания. Позвонки передневогнутые. Ребра сочленяются с позвонками двойной головкой и имеют по крючковидному отростку. Имеются «брюшные ребра». Плечевой пояс состоит только из лопатки и коракоида.

По развитию головного мозга крокодилы стоят выше других пресмыкающихся. Из органов чувств особенно хорошо развиты органы зрения и слуха. Сердце имеет 2 желудочка, полностью разделённых перегородкой (как у птиц и млекопитающих). В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует отверстие, через которое кровь может поступать из одной дуги в другую. Лёгкие большие, сложного строения. Мясистый язык по всей длине приращен ко дну ротовой полости. Желудок имеет толстые мускульные стенки. Мочевого пузыря нет. Клоака в виде продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, по бокам от него лежат мускусные железы. Такие же железы имеются на нижней стороне челюсти.

Крокоиды распространены во всех тропических странах; обитают в реках, озёрах и многоводных болотах; некоторые живут в прибрежной части морей. Активны преимущественно ночью. Питаются главным образом рыбами, кроме того, птицами и млекопитающими, живущими у воды, а также водными моллюсками и ракообразными; на бродах и водопоях нападают на крупных млекопитающих (даже на рогатый скот). Крупную добычу расчленяют на берегу при помощи мощных челюстей и передних конечностей и проглатывают по частям. Голос крокодила — что-то среднее между лаем и рёвом, особенно часто слышен в период размножения.

Самка откладывает яйца в песок на отмелях или зарывает в куче гниющей листвы болотных растений. Число яиц колеблется от 20 до 100. Яйца имеют плотную белую известковую скорлупу. Самки ряда видов длительное время остаются близ кладки, охраняя яйца, а затем и молодняк от врагов. В некоторых странах в периоды засух К. зарываются в ил пересыхающих водоёмов и впадают в спячку до наступления дождей. К. наносят некоторый ущерб животноводству. Крупные К. нередко нападают на человека. Мясо крокодилов съедобно и употребляется в пищу населением многих тропических стран. Кожа, особенно аллигаторов, используется для различных изделий (портфелей, чемоданов, сёдел и тому подобных).

Отряд крокодилов включает 3 семейства: гавиалов, настоящих крокодилов и аллигаторов. Современные крокодилы являются остатками большой группы крокодилов (произошедших в позднем триасе от текодонтов), включавшей до 15 семейств, объединявших около 100 родов; большинство их вымерло к началу кайнозоя. Ископаемые остатки крокодилов найдены в Европе, Азии, Северной и Южной Америке.

Крокодилы — это позвоночные холоднокровные животные, ведущие полуводный образ жизни. Вода является их излюбленной средой, будучи более постоянной в температурном отношении. Именно благодаря ей предки крокодилов выжили при глобальном похолодании климата на Земле. Форма тела крокодиловых ящерицеобразная. Крупная голова уплощена в спинно-брюшном направлении, морда удлиненная или длинная, с сильными вытянутыми челюстями, усаженными острыми коническими «клыками» длиной до 5 см, которые растут в течение всей жизни животного, заменяя стертые и поломанные. Укреплены зубы в отдельных костных ячейках челюстей, основание зуба внутри полое; прикус крокодила устроен так, что напротив самых крупных зубов бокового края одной челюсти находятся самые мелкие зубы другой. Подобная конструкция смогла превратить зубной аппарат в совершенное оружие для нападения. У узкомордых рыбоядных гавиалов челюсти можно сравнить с браншами пинцета, позволяющими схватить в воде небольшую подвижную добычу боковым движением головы.

Иначе устроена челюстная система у китайских аллигаторов (Alligator sinensis), распространенных в Восточном Китае по нижнему течению реки Янцзы. Это Мелкие рептилии (максимальная длина 1,5 м), питающиеся преимущественно двустворчатыми моллюсками, водяными улитками, ракообразными, а также лягушками и тихоходными видами рыб. Перемалывают столь грубую пищу тесно посаженные задние зубы с плоской поверхностью коронки. Прополаскивая пасть в воде, поживившиеся аллигаторы избавляются от осколков раздробленных раковин и панцирей.

На конце крокодильей морды расположены выпуклые ноздри, глаза также приподняты и находятся на верхней стороне головы. Такая особенность строения черепа определяет излюбленную позу водной рептилии: тело блаженствует в воде — снаружи видны лишь глаза и ноздри.

На передних конечностях у крокодилов расположены пять пальцев, на задних — четыре, соединены они межпальцевой плавательной перепонкой. Хвост длинный, сжатый с боков, очень мощный и многофункциональный: это «рулевое управление» и «двигатель» при плавании, опора при движении на суше, а на охоте — подобие оглушающей булавы. Во время плавания конечности крокодилов отведены назад, передние прижаты к бокам, а мощный уплощенный хвост, изгибаясь, описывает S-образные движения. Подстерегая крупных млекопитающих у водопоя, огромный гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) нападает внезапно, хватая зебру или антилопу за голову и ломая ей шею, либо сбивает жертву с ног страшным ударом хвоста. В период размножения самки утрамбовывают хвостом принесенный для гнезда «строительный материал», шлепают им по воде, обрызгивая гнездо с кладкой.

Вся поверхность тела крокодила покрыта крупными, правильной формы роговыми чешуями. Спинные щитки более толстые и несут выпуклые шиповатые гребни, переходящие в зазубрины на хвосте. Каждая из чешуи развивается самостоятельно и нарастает за счет подстилающих ее слоев. Под крупными щитками кожи на спине и хвосте развивается настоящий панцирь из костных пластинок — остеодерм. Щитки эластично соединены между собой, благодаря чему не ограничивают движений животного. Форма и рисунок поверхности панциря у каждого вида индивидуальны. На голове остеодермы срастаются с костями черепа. Таким образом, животное носит на себе настоящую «броню», эффективно защищающую жизненно важные внутренние органы и головной мозг.

Весьма необычно строение черепа. Квадратная и сочленовная кости пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключают в себе полости сильно разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Кости длинной морды и нёба также содержат значительные пустоты: в них заходят слепые выросты носового хода. Ученые полагают, что системы воздухоносных полостей и ходов, пронизывающие практически весь огромный череп крокодила, существенно его облегчают, позволяя без значительных затрат мышечной энергии удерживать голову над поверхностью воды (для бесшумного и незаметного погружения крокодилу достаточно понизить давление в грудной полости и направить в легкие часть воздуха из воздушных черепных ходов).

Все виды крокодилов имеют высокоорганизованные органы чувств. В отличие от змей, они прекрасно слышат — диапазон слуховой чувствительности очень велик и составляет 100—4000 Гц. При этом крокодилы лишены специального «змеиного» органа Якобсона, позволяющего ползучим с большой точностью различать вкус и запах. Глаза крокодилов приспособлены к ночному видению, но прекрасно служат и днем. Сетчатка глаза содержит в основном палочки-рецепторы, улавливающие световые фотоны. Зрачок, подобно кошачьему, способен сужаться на свету в узкую вертикальную щель, а ночью глаза аллигатора имеют красно-розовый отблеск, что зачастую принимают за неизменное доказательство его кровожадности. Следует сказать, что хотя охотничьи инстинкты крокодилов обостряются в темное время суток, свирепые хищные глаза — лишь следствие анатомического строения зрительного анализатора. В темноте вертикальный зрачок расширяется, а кровавый цвет обеспечивается благодаря наличию у животных особого пигмента — родопсина — на сетчатке, подсвеченной отраженным светом. Под водой глаза крокодилов защищает прозрачная мигательная перепонка, которая закрывает их при погружении.

Всем известно выражение «лить крокодиловы слезы». Действительно, крокодилы плачут, но не от горя, боли или желания вероломно усыпить чью-то бдительность. Таким образом животные освобождаются от излишних органических солей, содержащихся в организме. Их мутные слезы необычайно соленые, но лишены эмоций. Соляные железы расположены у представителей семейства настоящих крокодилов даже под языком.

Дыхательная система крокодилов тоже имеет свои особенности. Ноздри, как и наружные слуховые отверстия, могут плотно замыкаться мышцами — они автоматически сокращаются, стоит животному нырнуть. Легкие имеют сложное строение по сравнению с мешковатыми легкими змей и способны вместить большой запас воздуха. Вследствие этого, например, молодой нильский крокодил длиной всего 1 метр способен находиться под водой около 40 минут, причем без малейшего вреда для собственного здоровья. Что же касается крупных взрослых особей, то продолжительность «ныряния» у них может достигать 1,5 часа. При этом следует отметить, что чешуйчатые рептилии не в состоянии усваивать кислород через грубые кожные покровы, как это проделывают тонкокожие земноводные (лягушки, тритоны).

Вдыхаемый через ноздри воздух проходит по парным носовым ходам, отделенным от ротовой полости вторичным костным нёбом, которое служит своеобразной защитой черепа изнутри. В том случае, когда крокодил пытается проглотить крупную и сильно изуродованную жертву, отломки костей и отчаянное сопротивление, рывки и удары обреченного животного не в состоянии травмировать свод ротовой полости и повредить мозг. Перед самыми хоанами (внутренними ноздрями) сверху спускается мускульная завеса, которая прижимается к аналогичному выросту в основании языка и образует клапан, полностью отделяющий ротовую полость от дыхательного пути. Таким образом, благодаря своему анатомическому строению крокодил в состоянии утопить, разорвать и проглотить добычу без риска захлебнуться самому.

Своеобразен и необычен у крокодилов механизм вентиляции легких. Если для большинства высших позвоночных изменение объема грудной клетки производится посредством движения ребер, то объем легких у крокодилов изменяется также при движении печени. Последняя смещается вперед путем сокращения поперечных брюшных мышц, вызывая повышение давления в легких и выдох, а затем продвигается назад продольными диафрагмальными мышцами, связывающими печень с тазом, вызывая понижение давления в легких и, соответственно, вдох. Как доказали исследователи К. Ганс и Б. Кларк, у крокодилов, находящихся в воде, основную роль в вентиляции легких играют именно движения печени.

Сердце крокодилов состоит из четырех камер и значительно совершеннее трехкамерного сердца других рептилий: обогащенная кислородом артериальная кровь не смешивается с венозной, которая уже отдала кислород органам и тканям. От четырехкамерного сердца млекопитающих сердце крокодилов отличается тем, что у последних сохраняется две дуги аорты с анастомозом (перемычкой) в месте перекреста. Таким образом, несмотря на то, что температура тела, интенсивность обмена веществ, двигательная активность и аппетит крокодилов существенно зависят от температуры окружающей среды, процесс газообмена в их клетках протекает эффективнее, чем у ящериц и черепах.

Пищеварительная система крокодилов отличается прежде всего отсутствием слюны в ротовой полости. Кроме того, существует еще одно удивительное приспособление: в толстостенном мышечном желудке у большинства взрослых крокодилов находится некоторое количество камней (так называемых гатролитов), которые животные специально проглатывают. У нильских крокодилов вес камней в желудке достигает 5 кг. Роль этого явления не вполне ясна; предполагают, что камни играют роль балласта и перемещают центр тяжести крокодила впереди вниз, придавая большую устойчивость при плавании и облегчая погружение, или же способствуют перетиранию пищи при сокращении стенок желудка, как у птиц.

Мочевого пузыря у крокодилов нет, что, по-видимому, связано с жизнью в воде. Моча выделяется вместе с калом через особый, выводящий продукты жизнедеятельности орган, расположенный на брюшной стороне животного (его называют клоака). Клоака имеет вид продольной щели, в то время как у ящериц и черепах она поперечного типа. В задней ее части у самцов имеется непарный половой орган. Самка откладывает оплодотворенные яйца, защищенные снаружи плотной известковой скорлупой, а изнутри — первичными запасами пищи и влаги, достаточными для развития эмбриона.

По бокам клоаки, а также под нижней челюстью у крокодилов расположены крупные парные железы, выделяющие коричневый секрет с сильным запахом мускуса. Секреция этих желез особенно активизируется в период размножения, помогая половым партнерам найти друг друга.

Еще интересные статьи

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

• Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
• У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
• У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

• венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
• левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
• правое предсердие (right atrium)
• желудочек (ventricle)
• артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

• первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
• вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
• третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

• перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
• кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

• самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
• смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
• самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Расскажу историю, которая произошла несколько лет назад. Сейчас я пишу школьный учебник зоологии по программе, в составлении которой участвовал сам. Когда эта версия программы только задумывалась, я убеждал министерского работника [Не российского министерства, не волнуйтесь!], что перед систематическим изучением отдельных групп нужно рассмотреть достаточно большую тему, где будет рассказано о животных вообще.

"Хорошо, а с чего ее начать?" - спросил меня чиновник. Я сказал, что образ жизни животных определяется в первую очередь тем, что они едят и как передвигаются. Значит, надо начинать с разнообразия способов питания. "Вы что! - воскликнул мой собеседник. - Как я понесу такую программу министру? Он сразу спросит, зачем мы внушаем детям, что самое главное - это жрачка!"

Я попытался спорить. Вообще, разделение живых организмов на царства (животные, растения, грибы и прочие) связано прежде всего со способом питания, который, в свою очередь, определяет особенности их строения. Особенности многоклеточных животных - следствие того, что они нуждаются во внешних источниках органических веществ и при этом не впитывают их через поверхность тела, а поедают кусками. Животные - это существа, поедающие другие организмы или их части! Увы, мой собеседник был непреклонен. Министра будет в первую очередь интересовать воспитательный аспект программы.

Размышляя о том, как иначе организовать вводную часть, я сделал тогда непростительную ошибку. Следующей моей идеей стало предложение начинать изучение курса зоологии с разнообразия жизненных циклов. Когда мой собеседник понял, что в качестве "главного в жизни" я собираюсь рассматривать не еду, а размножение, он, кажется, решил, что я над ним издеваюсь… В конце концов я написал что-то, что, как я надеялся, никого не будет шокировать. Потом над этой программой поколдовали методисты, которые исправили в ней все, чего не понимали, и заменили формулировки такими, которые были в ходу в исторические эпохи, когда эти самые методисты учились в пединститутах. Потом злосчастную программу подправили чиновники, потом ее переосмыслили в духе новых руководящих указаний, потом… - в общем, пишу учебник по "собственной" программе и не устаю чертыхаться.

А вспомнил я эту печальную историю потому, что еще раз убедился: для животных таки самое главное - пресловутая "жрачка". Сравнивая разные группы наших родственников друг с другом, мы часто не осознаем, какие особенности привели их к успеху или неудаче. Знаете, например, что стало одним из главных козырей млекопитающих? Успевающий школьник назовет выкармливание потомства молоком, теплокровность, высокое развитие нервной системы или какое-нибудь еще свойство, которое стало возможным благодаря достаточному количеству энергии, получаемой с пищей. А один из главных козырей млекопитающих - строение челюстей и зубов!

Попробуйте пошевелить своей нижней челюстью: вверх-вниз, вправо-влево, вперед-назад. Ее "подвеска" допускает движение во всех трех плоскостях! К тому же на челюстях млекопитающих сидят зубы, строение которых определяется той задачей, что им отведена, - пронзать, давить, перетирать, резать, дробить, откусывать, рвать, удерживать, грызть, мять, поддевать, размалывать, скоблить, etc. Наши челюсти - эволюционный биомеханический шедевр. Кроме млекопитающих, почти никакие наземные позвоночные не способны откусывать от пищи куски! К немногим исключениям принадлежит архаичная гаттерия, способная отпилить челюстями голову птенцу буревестника, и черепахи, отказавшиеся от зубов в пользу рогового ножницеобразного клюва. И хищные птицы, и крокодилы не откусывают куски пищи, а попросту отрывают - упираясь когтями (первые) или крутясь всем телом (вторые).

Кстати, о крокодилах - эта колонка посвящена прежде всего им. Благодаря изощренным экспериментам биологов из Университета Юты удалось узнать кое-что новое о функционировании сердца этих пресмыкающихся. Но прежде - еще несколько слов о школьной биологии.

Некоторые особенности подачи биологического материала сохранились с тех времен, когда школа должна была формировать материалистическое мировоззрение, пропагандируя эволюцию. Вообще говоря, факт эволюции не имеет особого отношения к дилемме "материализм-идеализм" (отказываясь на словах от замшелого диамата, мы почему-то до сих пор придаем чрезмерное значение этой сомнительной дихотомии). Увы, когда вместо современных представлений об эволюции преподаются какие-то лежалые догмы, это только наносит естественнонаучному мировоззрению ущерб. К числу таких догм относится линейное представление об эволюции. Подумайте, история позвоночных - это "куст" из многих ветвей, каждая из которых шла своим путем, приспосабливалась к своему образу жизни. А школьный учитель, перепрыгивая с ветки на ветку этого куста, строит прогрессивную последовательность из "типичных представителей": ланцетник-окунь-лягушка-ящерица-голубь-соба-ка. Но лягушка никогда не пыталась стать ящерицей, она живет своей жизнью, и без учета этой жизни (и предыстории лягушек) понять ее невозможно!

Что расскажет школьный учитель о крокодилах? Он использует их для иллюстрации утверждения, что наипрогрессивнейшими являются животные с четырехкамерным сердцем и "теплокровностью" (гомойотермные). И - смотрите, дети! - у крокодила четырехкамерное сердце, почти-почти как у млекопитающих и птиц, вот только осталось одно лишнее отверстие. Мы своими глазами видим, как крокодил хотел стать человеком, но не дошел, остановился на полпути.

Итак, крокодил имеет четырехкамерное сердце. Из правой его половины кровь идет к легким, из левой - к большому кругу кровообращения (к органам-потребителям полученного в легких кислорода). Но между основаниями отходящих от сердца сосудов находится брешь - паницциево отверстие. В нормальном режиме работы сердца часть артериальной крови переходит через это отверстие из левой половины сердца в правую половину и попадает в левую дугу аорты (посмотрите на рисунок, чтоб не запутаться в право-левых отношениях!). От левой дуги аорты отходят сосуды, идущие к желудку. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, питающая голову и передние конечности. А затем дуги аорты сливаются в спинную аорту, которая и обеспечивает кровоснабжение всего остального тела. Почему так сложно?

Для начала разберемся, зачем вообще нужно два круга кровообращения. Рыбы обходятся и одним: сердце - жабры - органы-потребители - сердце. Тут ответ ясен. Легкие не выдержат того давления, которое нужно, чтобы прокачать кровь через все тело. Именно поэтому правая (легочная) половина сердца слабее левой; потому-то нам и кажется, что сердце расположено в левой части грудной полости. Но почему часть крови, текущей по большому кругу кровообращения (от левой половины сердца), проходит у крокодилов через правую, "легочную" часть сердца и левую дугу аорты? У человека неполное разделение потоков крови может вызываться пороком сердца. Зачем такой "порок" крокодилам? Дело в том, что сердце крокодила - не недоделанное сердце человека, оно "задумано" сложнее и может функционировать в двух разных режимах! Когда крокодил активен, обе дуги аорты несут артериальную кровь. Но если паницциево отверстие закрыть (а крокодилы "умеют" это делать), в левую дугу аорты пойдет венозная кровь.

Традиционно такое устройство объясняют тем, что оно якобы позволяет затаившемуся на дне крокодилу отключать легочное кровообращение. Венозная кровь при этом отправляется не в легкие (которые все равно невозможно вентилировать), а сразу в большой круг - по правой дуге аорты. В голову же и к передним ногам пойдет несколько "лучшая" кровь, чем к другим органам. Но если легкие отключены, много ли толку гонять кровь по кругу?

Американские биологи придумали, как проверить давнее предположение о том, что крокодилы перебрасывают кровь из одного круга кровообращения в другой не ради того, чтобы затаиться, а ради лучшего переваривания пищи (углекислый газ - субстрат для производства кислоты железами желудка). Исследователи убедились, что у здоровых молодых аллигаторов в процессе переваривания пищи по левой дуге аорты (той, которая снабжает кровью пищеварительную систему) течет венозная, обогащенная углекислотой кровь. Затем они начали вмешиваться в работу сердца подопытных крокодилов хирургическими методами. У некоторых из них принудительно блокировалась переброска венозной крови в левую дугу аорты; с другими проводилась операция, имитирующая такое вмешательство. Эффект оценивался путем измерения активности желудочной секреции и путем рентгеновского наблюдения за перевариванием проглоченных крокодилами бычьих позвонков. Кроме того, в несчастных аллигаторов помещали полупроводниковые сенсоры, позволявшие измерять их температуру тела. В результате этих манипуляций удалось убедительно подтвердить выдвинутую гипотезу - переброс венозной крови в большой круг кровообращения усиливает выработку кислоты в желудке и ускоряет переваривание пищи.

Крокодилы способны питаться достаточно крупными жертвами, заглатывая добычу целиком или большими кусками (помните, что мы говорили об устройстве челюстей?). Температура тела этих хищников непостоянна, и если они не успеют переварить добычу достаточно быстро, они попросту отравятся ею. Усложненное строение кровеносной системы и ее способность работать в двух разных режимах - способ активизировать переваривание. И свое предназначение пищеварительная система крокодилов оправдывает: на сериях рентгеновских снимков видно, как в желудках хищников "тают" в кислоте солидные бычьи позвонки!

Итак, теперь мы знаем, что главное в жизни крокодилов. Какие цельные все-таки существа!

Исследователи из Университета Чикаго объяснили особенности строения кровеносной системы крокодилов. В экспериментах с американскими аллигаторами им удалось показать, что возможность пускать венозную кровь в обход легких к тканям тела необходима им для переваривания пищи. Работа ученых опубликована в журнале Physiological and Biochemical Zoology .

У крокодилов, как и у других рептилий, сохранились правая и левая дуги аорты. Однако, в отличие от остальных пресмыкающихся, сердце крокодила четырехкамерное, то есть, разделяется на два предсердия и два желудочка.

От левого желудочка отходит правая дуга аорты, по которой насыщенная кислородом после циркуляции через легкие кровь идет в ткани и органы. Левая дуга аорты отходит от правого желудочка и несет венозную кровь, содержащую мало кислорода. На выходе из сердца происходит частичное смешение венозной и артериальной крови из двух дуг аорты. Смешение венозной и артериальной крови характерно для несовершенных кровеносных систем амфибий и рептилий.

Однако крокодилы могут "перекрыть" соединение между дугами аорты. В этом случае венозная кровь из левой дуги не смешивается с артериальной кровью из правой. То есть, основное кровообращение протекает по схеме, характерной для млекопитающих.

Левая дуга аорты ведет к желудку крокодила. При "перекрывании" соединения дуг венозная кровь, текущая по левой дуге, попадает прямо туда. Ученым удалось показать, что в находящихся в желудке железах происходят реакции с участием углекислого газа крови, в результате которых образуются бикарбонат и кислота, которая помогает крокодилу переваривать кости своих жертв. Концентрация кислоты в желудке крокодила при активном пищеварении более чем в десять раз превышает концентрацию, характерную для млекопитающих.

Крокодилы известны тем, что способны переваривать огромные количества пищи - до четверти их собственного веса. Если искусственно помешать венозной крови попадать в желудок в обход легких, пищеварение крокодила нарушается, и он не справляется с перевариванием своей обычной пищи.

Ученые выдвигают несколько предположений, объясняющих такую высокую концентрацию кислоты. Во-первых, кислота препятствует размножению бактерий, что особенно актуально, если учесть, что недопереваренная еда находится в желудке крокодила достаточно долгое время. Во-вторых, бикарбонат необходим крокодилам для нейтрализации большого количества молочной кислоты, которая образуется в мышцах при нападении на жертву. Если вовремя не "очистить" кровь, доза молочной кислоты может оказаться смертельной. "Запасной путь" помогает крокодилам сделать это.

В качестве третьей возможной причины ученые называют необходимость быстро секретировать большое количество кислоты. Это особенно важно для юных крокодилов. Пищеварение лучше протекает в тепле, а теплые места привлекательны также и для естественных врагов, которых много у не вступившего в полную силу молодняка. Как только крокодил попадает в тепло, он должен начать переваривать пищу, и для этого ему необходимо быстро секретировать много кислоты, для чего он использует "перекрывание" дуг аорты.