R и s формы колоний бактерий. Свойства бактерий. Ненаследуемые изменения свойств бактерий. S - колонии. R - колонии. M - колонии. D - колонии бактерий. Принципы рациональной антибиотикотерапии

18.10.2023

Размеры и форма колоний

Важные признаки колоний -- их размеры и форма. Колонии могут быть большими или мелкими. Величина колоний -- признак, позволяющий различать различные виды, роды и даже типы бактерий.

В большинстве случаев колонии грамположительных бактерий мельче колоний грамотрицательных бактерий. Колонии бактерий могут быть плоскими, приподнятыми, выпуклыми, иметь вдавленный или приподнятый центр. Другой важный признак -- форма краёв колоний. При изучении формы колоний учитывают характер её поверхности: матовый, блестящий, гладкий или шероховатый. Края колоний могут быть ровными, волнистыми, дольчатыми (глубоко изрезанными), зубчатыми, эрозированными, бахромчатыми и т.д. Размеры и формы колоний часто могут изменяться. Подобные изменения известны как диссоциации. Наиболее часто обнаруживают S- и R-ducсоциации. S-колонии круглые, гладкие и выпуклые, с ровными краями и блестящей поверхностью. R-колонии -- неправильной формы, шероховатые, с зубчатыми краями.

Цвет колоний

При просмотре посевов также обращают внимание на цвет колоний. Чаще они бесцветные, белые, голубоватые, жёлтые или бежевые; реже -- красные, фиолетовые, зелёные или чёрные. Иногда колонии ирризируют, то есть переливаются всеми цветами радуги [от греч. iris, радуга]. Окрашивание возникает в результате способности бактерий к пигментообразованию. На специальных дифференцирующих средах, включающих специальные ингредиенты или красители, колонии могут приобретать разнообразную окраску (чёрную, синюю и др.) за счёт включения красителей либо их восстановления из бесцветной формы. В данном случае их окраска не связана с образованием каких-либо пигментов.

Консистенция колоний и особенности роста на среде

Полезную информацию могут дать консистенция колоний и особенности роста на среде. Обычно эту информацию можно получить при прикосновении к колониям петлёй. Колонии могут легко сниматься со среды, врастать в неё или вызывать её коррозию (образуя трещины и неровности). Консистенция колоний может быть твёрдой или мягкой. Мягкие колонии -- маслянистые или сливкообразные; могут быть слизистыми (прилипают к петле) или низкими (тянущимися за петлёй).

Диссоциация бактерий диссоциация бактерий

ВАРИАЦИЯ фаз – расщепление однородной популяции бактерий на варианты. От случайных мутаций Д. б. отличается высокой частотой возникновения и реверсии вариантов, составляющей 10 –2 – 10 –4 на одно клеточное деление, а также постоянным характером изменений генетических, физиол. – биохим. и морфологических свойств. Наиболее известна S-R–диссоциация, когда при пересевах культур на плотных средах вместо колоний гладкого типа (smooth) – S–форм – характерных для исходного варианта (I фаза), образуются шероховатые, с неровным краем колонии (rough) – R–формы (II фаза). Явление Д. б. необходимо учитывать при диагностических исследованиях, в микробиол. производстве.

(Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.)

Диссоциация бактерий

одна из форм внутрипопуляционной изменчивости, состоящая в появлении в популяции особей и клонов, отличающихся от исходного типа формой колоний и рядом др. признаков. Наиболее известна S - R-диссоциация. Большинство эубактерий при культивировании на плотных средах в оптимальных условиях и при выделении от б-ных образует круглые, с ровными краями, гладкой выпуклой поверхностью блестящие колонии, называемые -формой. У старых к-р, при культивировании в неблагоприятных условиях, при выделении из внешней среды и от выздоравливающих б-ных в популяции появляются особи, к-рые образуют более крупные, плоские, с неровным краем и шероховатой матовой поверхностью колонии, обозначаемые R -формой. Наряду с формой колоний S - R-диссоциация приводит к изменению др. признаков, в частности агглю-тинабельности в бульоне, солевых р-рах, чужеродных с-ках, утрате капсулы и подвижности, снижению ферментативной активности, вирулентности, токсигенности, антигенности, иммуногенности, чувствительности к фагам, физ. и хим. факторам, повышению фагоцитабельности и др. В основе изменения большинства признаков лежит утрата или репрессия способности к синтезу боковых цепей липополисахарида клеточной стенки бактерий (см. Антигенная изменчивость). R-формы иногда могут реверсировать в исходную форму. Явление Д. б. необходимо учитывать при диагностических исследованиях, в производстве бактерийных препаратов, микробиол. промышленности.

(Источник: «Словарь терминов микробиологии»)

Смотреть что такое "диссоциация бактерий" в других словарях:

ДИССОЦИАЦИЯ БАКТЕРИЙ - (от лат. dissociatio разъединение), появление в популяции бактерий особей, отличающихся от исходного типа внешним видом и структурой колоний, а также наследственно закреплёнными изменениями некоторых морфологических, культуральных и… …

Возникновение в популяции бактерий клонов, отличающихся от исходных некоторыми морфологическими, культуральными, антигенными или вирулентными свойствами … Большой медицинский словарь

Одно из проявлений изменчивости микроорганизмов, в результате чего бактерии, образующие на плотных питательных средах крупные, гладкие, блестящие колонии и обычно обозначаемые как S формы (от англ. smooth гладкий), дают мутанты R формы… … Большая советская энциклопедия

КОЛОНИЯ БАКТЕРИАЛЬНАЯ - Рис. 1. Морфологическое и структурное разнообразие колоний. Рис. 1. Морфологическое и структурное разнообразие колоний: 1 формы выпуклости колоний над поверхностью питательной среды; 2 очертания колоний; 3 характер края… … Ветеринарный энциклопедический словарь

ПСЕВДОТУБЕРКУЛЕЗ - ПСЕВДОТУБЕРКУЛЕЗ, понятие, введенное r 1885 году Эбертом (Еberth) и объединяющее весьма разнородную этиологически группу заболеваний, для к рых является характерным образование в органах бугорков, внешне напоминающих туберкулезные. П. не имеет… … Большая медицинская энциклопедия

Термин, используемый для обозначения бактерий, образующих на плотных питательных средах колонии неправильно округлой формы, с зазубренными краями, плоской и морщинистой поверхностью см. Диссоциация бактерий. (

Стандартное проявление модификации - разделение однородной популяции на два или несколько типов. Феномен впервые исследовали Вёйль и Феликс (1917). По предложению де Крайфа (1921), он получил названиедиссоциация микробов. Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции (высокая концентрация ионов, неоптимальная температура, избыточно щелочная среда), при старении культуры (например, при длительном хранении) либо под действием антисыворотки, бактериофагов и сильнодействующих агентов. Простые проявления диссоциаций, доступных для наблюдений, - изменение вида и структуры бактериальных колоний на твёрдых питательных средах и особенности роста в жидких средах.

Для обозначения диссоциирующих колоний Аркрайт (1921) предложил первые буквы английских названий:

S-колонии [от англ. smooth , гладкий],

R-колонии [от англ. rough , шероховатый],

М-колонии [от англ. mucoid , слизистый],

D-колонии [от англ. dwarf, карликовый].

Диссоциация обычно протекает в направлении S -» R, иногда через образование промежуточных слизистых (М) колоний. Обратный (R S) переход наблюдают значительно реже. Большинство патогенных для человека бактерий образует S-колонии; исключение составляют возбудители туберкулёза, чумы, сибирской язвы и немногие другие.

Следует помнить, что диссоциации сопровождаются изменениями биохимических, морфологических, антигенных и патогенных свойств возбудителей.

диссоциация бактерий

Диссоциация бактерий

одна из форм внутрипопуляционной изменчивости, состоящая в появлении в популяции особей и клонов, отличающихся от исходного типа формой колоний и рядом др. признаков. Наиболее известна S - R-диссоциация. Большинство эубактерий при культивировании на плотных средах в оптимальных условиях и при выделении от б-ных образует круглые, с ровными краями, гладкой выпуклой поверхностью блестящие колонии, называемые S-формой. У старых к-р, при культивировании в неблагоприятных условиях, при выделении из внешней среды и от выздоравливающих б-ных в популяции появляются особи, к-рые образуют более крупные, плоские, с неровным краем и шероховатой матовой поверхностью колонии, обозначаемые R-формой. Наряду с формой колоний S - R-диссоциация приводит к изменению др. признаков, в частности агглю-тинабельности в бульоне, солевых р-рах, чужеродных с-ках, утрате капсулы и подвижности, снижению ферментативной активности, вирулентности, токсигенности, антигенности, иммуногенности, чувствительности к фагам, физ. и хим. факторам, повышению фагоцитабельности и др. В основе изменения большинства признаков лежит утрата или репрессия способности к синтезу боковых цепей липополисахарида клеточной стенки бактерий. R-формы иногда могут реверсировать в исходную форму. Явление Д. б. необходимо учитывать при диагностических исследованиях, в производстве бактерийных препаратов, микробиол. промышленности.

33. Рекомбинация у бактерий: трансформация, трансдукция, конъюгация.

Рекомбинации (обмен генетическим материалом) у бактерий отличаются от рекомбинаций у эукариот :

У бактерий имеется несколько механизмов рекомбинаций;

При рекомбинациях у бактерий образуется не зигота, как у эукариот, а мерозигота (несет полностью генетическую информацию реципиента и часть генетической информации донора в виде дополнения);

У бактериальной клетки-рекомбината изменяется не только качество, но и количество генетической информации.

Трансформация - это обмен генетической информацией у бактерий путем введения в бактериальную клетку-реципиент готового препарата ДНК (специально приготовленного или непосредственно выделенного из клетки-до нора). Чаще всего передача генетической информации происходит при культивировании реципиента на питательной среде, содержащей ДНК донора. Для восприятия донорской ДНК при трансформации клетка-реципиент должна находиться в определенном физиологическом состоянии (компетентности), которое достигается специальными методами обработки бактериальной популяции.

При трансформации передаются единичные (чаще 1) признаки. Трансформация является самым объективным свидетельством связи ДНК или ее фрагментов с тем или иным фенотипическим признаком, поскольку в реципиентную клетку вводится чистый препарат ДНК.

Трансдукция - обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту с помощью умеренных (трансдуцирующих) бактериофагов.

Трансдуцирующие фаги могут переносить 1 или более генов (признаков).

Трансдукиия бывает :

Специфической - переносится всегда один и тот же ген;

Неспецифической - передаются разные гены.

Это связано с локализацией трансдуиируюших фагов в геноме донора :

В случае специфической трансдукции они располагаются всегда в одном месте хромосомы;

При неспецифической их локализация непостоянна.

Конъюгация - обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту при их прямом контакте. После образования между донором и реципиентом конъюгационного мостика одна нить ДНК-донора поступает по нему в клетку-реципиент. Чем дольше контакт, тем большая часть донорской ДНК может быть передана реципиенту.

Основываясь на прерывании конъюгации через определенные промежутки времени, можно определить порядок расположения генов на хромосоме бактерий - построить хромосомные карты бактерий (произвести картирование бактерий).

Донорской функцией обладают F + -клетки.

Оглавление темы "Генетические элементы бактерий. Мутации у бактерий. Трансдукция.":
1. Мигрирующие генетические элементы бактерий. Транспозоны. Бактериофаги, как мигрирующие генетические элементы.
2. Мутация. Мутации у бактерий. Мутагены. Спонтанные мутации. Обратные мутации (реверсии).
3. Индуцированные мутации бактерий. Химический мутагенез. Радиационный мутагенез. Типы мутаций.
4. Репарация ДНК бактерий. Системы репарации днк. Компенсация функций нарушенных в результате мутаций. Интрагенная супрессия. Экстрагенная супрессия.
5. Перенос бактериальной ДНК. Конъюгация бактерий. F-фактор бактерии.
6. Трансформация бактерий. Стадии трансформации бактерии. Картирование хромосом бакетерий.
7. Трансдукция. Неспецифическая трансдукция. Специфическая трансдукция. Абортивная трансдукция. Феномен лизогении.

Приспособительная активность микроорганизмов лежит в основе их изменчивости. Во многом эта способность определяет пластичность и слаженность обменных процессов, сложившихся в ходе эволюции конкретного вида. Далеко не каждый признак признаётся пригодным для включении в наследственную информацию . Он должен быть тщательно проверен, доказана его целесообразность для потомства, то есть наследственность консервативна. Однако при действии факторов внешней среды клетка может регулировать экспрессию генов.

При этом кодируемый определённым геном белок может быть практически полностью исключён из обмена либо может проводиться в больших количествах (регуляция на уровне синтеза ). Белок также может быть изменён по структуре так, что его функциональная активность также меняется (регуляция на уровне активности ).

Временные, наследственно не закреплённые изменения принято обозначать как модификации . Они могут возникать в популяции любого вида, и проявления в мире бактерий наблюдают довольно часто. Они в целом контролируются генофором бактерий, но (в отличие от мутаций) не сопровождаются изменениями кодирующей структуры и утрачиваются при прекращении действия вызвавших их факторов. У бактерий наблюдают морфологические (приводящие к обратимым изменениям формы) и биохимические (приводящие к синтезу некоторых продуктов, чаще ферментов) модификации. По существуют модификации возникают как адаптивные реакции бактериальных клеток на изменения окружающей среды, что позволяет им быстро приспосабливаться благодаря чему сохраняется определенная численность популяции.

После устранения соответствующего воздействия, вызвавшегего их образование, бактерии возвращаются к исходному фенотипу. Примером адаптации микроорганизмов может служить способность патогенных микроорганизмов образовывать под действием пенициллина L-формы, у которых отсутствует клеточная стенка, служащая мишенью для пенициллина.

Стандартное проявление модификации - разделение однородной популяции на два или несколько типов. Феномен впервые исследовали Вёйль и Феликс (1917). По предложению де Крайфа (1921), он получил название диссоциация микробов . Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции (высокая концентрация ионов неоптимальная температура, избыточно щелочная среда), при старении культуры (например при длительном хранении) либо под действием антисыворотки, бактериофагов и сильнодействующих агентов. Простые проявления диссоциаций, доступных для наблюдений, - изменение вида и структуры бактериальных колоний на твёрдых питательных средах и особенности роста в жидких средах. Для обозначения диссоциирующих колоний Аркрайт (1921) предложил первые буквы английских названий: S - колонии [от англ. smooth, гладкий], R-колонии [от англ rough, шероховатый], М-колонии [от англ. mucoid, слизистый] и D-колонии [от англ. dwar карликовый].

Диссоциация обычно протекает в направлении S - R, иногда через образования промежуточных слизистых (М) колоний. Обратный (R -* S) переход наблюдают значительно реже. Большинство патогенных для человека бактерий образует S-колонии; исключение составляют возбудители туберкулёза, чумы, сибирской язвы и немногие другие. Следует помнить, что диссоциации сопровождаются изменениями биохимических, морфологических, антигенных и патогенных свойств возбудителей.

Способность живых организмов сохранять определенные признаки на протяжении многих поколений называется наследственностью.

В процессе изучения наследственности оказалось, что каждое последующее поколение под влиянием различных факторов может приобретать признаки, отличающие их от предыдущих поколений. Это свойство называется изменчивостью. Таким образом наследственность и изменчивость тесно связаны между собой.

Наука, изучающая наследственность и изменчивость живых организмов, называется генетикой (от греч. genos - рождение).

Еще в XIX веке Ч. Дарвин доказал, что все существующие виды живых организмов произошли путем изменчивости от немногих форм, а возникшие изменения, передаваемые по наследству, являются основой эволюционного процесса. Теория Дарвина получила высшую оценку у классиков марксизма-ленинизма. Ф. Энгельс рассматривал ее как одно из величайших открытий XIX века.

Изучение наследственности и изменчивости у высших организмов связано с большими трудностями из-за большой продолжительности их жизни и немногочисленности потомства.

Удобным объектом для этого изучения являются микроорганизмы, для которых характерен короткий жизненный цикл, быстрое размножение и способность давать многочисленное потомство. Кроме того, они обладают выраженной морфологией, которую можно изучать визуально при помощи светового микроскопа. Микроорганизмы биохимически активны, что легко учитывать при использовании специальных питательных сред.

Способность микроорганизмов изменять свои свойства при воздействии различных факторов (температура, ультрафиолетовое и рентгеновское излучение и др.) позволяет широко использовать их в качестве модели при изучении наследственности и изменчивости.

Первым объектом генетических исследований была кишечная палочка, которая хорошо культивируется в лабораторных условиях. Важное значение имело также то, что морфологические, культуральные и биохимические свойства этой бактерии хорошо изучены. В дальнейшем объектом генетических исследований стали и другие бактерии, а также вирусы.

Исследования генетики микроорганизмов показали, что у них роль носителя генетической информации играет ДНК (у некоторых вирусов РНК).

Молекула ДНК в бактериях состоит из двух нитей, каждая из которых спирально закручена относительно другой. При делении клетки нитчатая спираль удваивается- каждая из нитей служит как бы шаблоном или матрицей, на которой строится новая нить. При этом каждая нить, возникшая в процессе деления клеток, содержит вновь образовавшуюся двунитчатую молекулу ДНК.

В состав ДНК входят четыре азотистых основания - аденин, гуанин, цитозин и тимин, порядок расположения в цепи у разных организмов определяет их наследственную информацию, закодированную в ДНК.

Функциональной единицей наследственности является ген, который представляет собой участок нити ДНК. В генах записана вся информация, касающаяся свойств клетки.

Полный набор генов, которым обладает клетка, называется генотипом. Гены подразделяются на структурные, несущие информацию о конкретных белках, вырабатываемых клеткой, и гены-регуляторы, регулирующие работу структурных генов. Например, клетка вырабатывает те белки, которые необходимы ей в данных условиях, однако при изменении условий гены-регуляторы изменяют свойства клетки, приспосабливая их к новым условиям.

Изменения морфологических, культуральных, биохимических и других свойств микроорганизмов, возникающие под действием внешних факторов, взаимосвязаны. Например, изменения морфологических свойств сопровождаются обычно изменениями физиологических особенностей клетки.

В процессе изучения изменчивости микроорганизмов была обнаружена особая форма изменчивости - диссоциация. Этот вид изменчивости был описан П. де Крюи и Дж. Аркрайтом и выражается в том, что при посеве некоторых культур на плотные питательные среды происходит разделение колоний на два типа: гладкие, круглые, блестящие колонии с ровными краями - S-форма (от англ. smooth - гладкий), и плоские, непрозрачные колонии неправильной формы, с неровными краями - R-форма (от англ. rough - шероховатый). Существуют также переходные формы: М-формы (слизистые) и g-формы (карликовые).

Колонии, относящиеся к гладкой S-форме, могут при определенных условиях переходить в R-форму и обратно, однако переход R-формы в S-форму происходит труднее.

Диссоциация наблюдается у ряда бактерий, в частности у возбудителей сибирской язвы, чумы и др.

Характеристика S- и R-форм колоний S-форма R-форма Колонии гладкие, блестящие, Колонии неправильной формы, правильной выпуклой формы мутные, шероховатые При росте в бульоне - Растут в бульоне в виде осадка равномерная муть У подвижных бактерий жгутики У подвижных бактерий имеются могут отсутствовать жгутики Капсулы отсутствуют У капсульных бактерий имеется Биохимические свойства выражены капсула слабо Биохимически активны Большинство бактерий менее Болезнетворны болезнетворны Выделяются чаще в остром Выделяются обычно при хронической периоде заболевания форме заболевания

Болезнетворные бактерии чаще бывают в S-форме. Исключением являются возбудители туберкулеза, чумы, сибирской язвы, у которых болезнетворной является R-форма (рис. 26).

Изменения, возникающие в бактериальных клетках могут быть ненаследуемые - фенотипическая изменчивость и наследуемые - генотипическая изменчивость.

Фенотипическая изменчивость (модификация)

Модификация микроорганизмов возникает как ответ клетки на неблагоприятные условия ее существования. Это адаптивная реакция на внешние раздражители. Модификация не сопровождается изменением генотипа, в связи с чем возникшие в клетке изменения по наследству не передаются. При восстановлении оптимальных условий возникшие изменения утрачиваются. Модификация может касаться разных свойств микроорганизмов - морфологических, культуральных, биохимических и др.

Морфологическая модификация выражается в изменениях формы и величины бактерий. Например, при добавлении пенициллина к питательной среде клетки некоторых бактерий удлиняются. Недостаток в среде солей кальция вызывает у палочки сибирской язвы повышенное спорообразование. При повышенной концентрации солей кальция способность образовывать споры утрачивается и т. д. При длительном росте бактерий в одной и той же среде возникает полиморфизм, обусловленный влиянием накопившихся в ней продуктов их жизнедеятельности.

Культуральная модификация состоит в изменении культуральных свойств бактерий при изменении состава питательной среды. Например, при недостатке кислорода у стафилококка утрачивается способность образовывать пигмент. Чудесная палочка при комнатной температуре образует ярко-красный пигмент, но при 37° С способность образовывать этот пигмент утрачивается и т. д.

Биохимическая (ферментативная) модификация. Каждый вид бактерий имеет определенный набор ферментов, благодаря которым они усваивают питательные вещества. Эти ферменты вырабатываются на определенных питательных субстратах и предопределены генотипом.

В процессе жизнедеятельности бактерий обычно функционируют не все гены, ответственные за синтез соответствующих ферментов. В геноме бактерий всегда имеются запасные возможности, т. е. гены, определяющие выработку адаптивных ферментов. Например, кишечная палочка, растущая на среде, не содержащей углевод лактозу, не вырабатывает фермент лактазу, но если пересеять ее на среду с лактозой, то она начинает вырабатывать этот фермент. Адаптивные ферменты позволяют приспособляться к определенным условиям существования.

Таким образом, модификация - это способ приспособления микроорганизма к условиям внешней среды, обеспечивающий им возможность расти и размножаться в измененных условиях. Приобретенные свойства не передаются по наследству, поэтому они не играют роли в эволюции, а способствуют в основном выживанию микробных популяций.

Генотипическая (наследуемая) изменчивость

Генотипическая изменчивость может возникать в результате мутаций и генетических рекомбинаций.

Мутации (от лат. mutatio - изменять) - это передаваемые по наследству структурные изменения генов.

Крупные мутации (геномные перестройки) сопровождаются выпадением или изменением относительно крупных участков генома - такие мутации, как правило, необратимы.

Мелкие (точковые) мутации связаны с выпадением или добавлением отдельных оснований ДНК. При этом изменяется лишь небольшое число признаков. Такие измененные бактерии могут полностью возвращаться в исходное состояние (ревертировать).

Бактерии с измененными признаками называются мутантами. Факторы, вызывающие образование мутантов, носят название мутагенов.

Бактериальные мутации делят на спонтанные и индуцированные. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают под влиянием неконтролируемых факторов, т. е. без вмешательства экспериментатора. Индуцированные (направленные) мутации появляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами (химическими веществами, излучением, температурой и др.).

В результате бактериальных мутаций могут отмечаться: а) изменение морфологических свойств; б) изменение культуральных свойств; в) возникновение у микроорганизмов устойчивости к лекарственным препаратам; г) потеря способности синтезировать аминокислоты, утилизировать углеводы и другие питательные вещества; д) ослабление болезнетворных свойств и т. д.

Если мутация приводит к тому, что мутагенные клетки обретают по сравнению с остальными клетками популяций преимущества, то формируется популяция из мутантных клеток и все приобретенные свойства передаются по наследству. Если же мутация не дает клетке преимуществ, то мутантные клетки, как правило, погибают.

Генетические рекомбинации . Трансформация. Клетки, которые способны воспринять ДНК другой клетки в процессе трансформации, называются компетентными. Состояние компетентности часто совпадает с логарифмической фазой роста.

Трансдукция - это перенос генетической информации (ДНК) от бактерии донора к бактерии реципиенту при участии бактериофага. Трансдуцирующими свойствами обладают в основном умеренные фаги. Размножаясь в бактериальной клетке, фаги включают в состав своей ДНК часть бактериальной ДНК и передают ее реципиенту. Различают три типа трансдукции: общую, специфическую и абортивную.

1. Общая трансдукция - это передача различных генов, локализованных на разных участках бактериальной хромосомы. При этом бактерии доноры могут передать реципиенту разнообразные признаки и свойства - способность образовывать новые ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам и т. д.

2. Специфическая трансдукция - это передача фагом только некоторых специфических генов, локализованных на специальных участках бактериальной хромосомы. В этом случае передаются только определенные признаки и свойства.

3. Абортивная трансдукция - перенос фагом какого-то одного фрагмента хромосомы донора. Обычно этот фрагмент не включается в хромосому клетки реципиента, а циркулирует в цитоплазме. При делении клетки реципиента этот фрагмент передается только одной из двух дочерних клеток, а второй клетке достается неизмененная хромосома реципиента.

С помощью трансдуцирующих фагов можно передать от одной клетки другой целый ряд свойств, таких как способность образовывать токсин, споры, жгутики, продуцировать дополнительные ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам и т. д.

Конъюгация - это передача генетического материала от одной бактерии к другой при непосредственном контакте клеток. Клетки, передающие генетический материал, называются донорами, воспринимающие его - реципиентами. Этот процесс носит односторонний характер - от клетки донора к клетке реципиента.

Бактерии донора обозначаются F+ (мужской тип), а бактерии реципиента - F- (женский тип). При тесном сближении клеток F+ и F- между ними возникает цитоплазматический мостик. Образование мостика контролируется фактором F (от англ. fertility - плодовитость). Этот фактор содержит гены, ответственные за образование половых ворсинок (sex-pili). Функцию донора могут выполнять только те клетки, которые содержат фактор F. Клетки реципиента лишены этого фактора. При скрещивании фактор F передается клеткой донора реципиенту. Получив фактор F, женская клетка сама становится донором (F+).

Процесс конъюгации можно прервать механическим способом, например встряхиванием. В этом случае реципиент получает неполную информацию, заключенную в ДНК.

Перенос генетической информации путем конъюгации лучше всего изучен у энтеробактерий.

Конъюгация, как и другие виды рекомбинации, может осуществляться не только между бактериями одного и того же вида, но и между бактериями разных видов. В этих случаях рекомбинация называется межвидовой.

Плазмиды

Плазмиды - это сравнительно небольшие внехромосомные молекулы ДНК бактериальной клетки. Они расположены в цитоплазме и имеют кольцевую структуру. В плазмидах содержится несколько генов, функционирующих независимо от генов, содержащихся в хромосомной ДНК.

Типичным признаком плазмид служит их способность к самостоятельному воспроизведению (репликации).

Они могут также переходить из одной клетки в другую и включать в себя новые гены из окружающей среды. К числу плазмид относятся:

Профаги , вызывающие у лизогенной клетки ряд изменений, передающихся по наследству, например способность образовывать токсин (см. трансдукцию).

F-фактор , находящийся в автономном состоянии и принимающий участие в процессе конъюгации (см. конъюгацию).

R-фактор , придающий клетке устойчивость к лекарственным препаратам (впервые R-фактор был выделен из кишечной палочки, затем из шигелл). Исследования показали, что R-фактор может быть удален из клетки, что вообще характерно для плазмид.

R-фактор обладает внутривидовой, межвидовой и даже межродовой трансмиссивностью, что может явиться причиной формирования трудно диагностируемых атипичных штаммов.

Бактериоциногенные факторы (col-факторы) , которые впервые были обнаружены в культуре кишечной палочки (Е. coli), в связи с чем названы колицинами. В дальнейшем они были выявлены и у других бактерий: холерного вибриона - вибриоцины, стафилококков - стафилоцины и др.

Col-фактор - это маленькая автономная плазмида, которая детерминирует синтез белковых веществ, способных вызывать гибель бактерий собственного вида или близкородственного. Бактериоцины адсорбируются на поверхности чувствительных клеток и вызывают нарушения метаболизма, что приводит клетку к гибели.

В естественных условиях только единичные клетки в популяции (1 на 1000) спонтанно продуцируют колицин. Однако при некоторых воздействиях на культуру (обработка бактерий УФ-лучами) количество колицинпродуцирующих клеток увеличивается.

Практическое значение изменчивости

Еще Пастер искусственным путем получил необратимые изменения у возбудителей бешенства, сибирской язвы и приготовил вакцины, предохраняющие от этих заболеваний. В дальнейшем исследования в области генетики и изменчивости микроорганизмов позволили получить большое число бактериальных и вирусных штаммов, используемых для получения вакцин.

Результаты исследования генетики микроорганизмов с успехом были использованы для выяснения закономерностей наследственности высших организмов.

Большое научное и практическое значение имеет также новый раздел генетики - генная инженерия.

Методы генной инженерии позволяют изменять структуру генов и включать в хромосому бактерий гены других организмов, ответственных за синтез важных и нужных веществ. В результате микроорганизмы становятся продуцентами таких веществ, получение которых химическим путем представляет очень сложную, а иногда даже невозможную задачу. Этим путем в настоящее время получают такие медицинские препараты, как инсулин, интерферон и др. При использовании мутагенных факторов и селекции были получены мутанты-продуценты антибиотиков, которые в 100-1000 раз активнее исходных.